Značaj fotosinteze u biljkama. Šta je fotosinteza? Opis, karakteristike, faze i značaj fotosinteze. Kako se odvija fotosinteza

- sinteza organskih tvari iz ugljičnog dioksida i vode uz obavezno korištenje svjetlosne energije:

6CO 2 + 6H 2 O + Q svjetlo → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Kod viših biljaka organ fotosinteze je list, organele fotosinteze su hloroplasti (struktura hloroplasta je predavanje br. 7). Tilakoidne membrane hloroplasta sadrže fotosintetske pigmente: hlorofile i karotenoide. Postoji nekoliko različitih vrsta hlorofila ( a b c d), glavni je hlorofil a. U molekuli hlorofila može se razlikovati porfirinska "glava" s atomom magnezija u središtu i fitol "rep". Porfirinska “glava” je ravne strukture, hidrofilna je i stoga leži na površini membrane koja je okrenuta prema vodenom okruženju strome. "Rep" fitola je hidrofoban i tako zadržava molekul hlorofila u membrani.

Klorofil apsorbira crvenu i plavo-ljubičastu svjetlost, reflektira zelenu i stoga daje biljkama karakterističnu zelenu boju. Molekuli klorofila u tilakoidnim membranama organizirani su u fotosistemi. Biljke i plavo-zelene alge imaju fotosistem-1 i fotosistem-2; fotosintetske bakterije imaju fotosistem-1. Samo fotosistem-2 može razgraditi vodu oslobađanjem kiseonika i uzeti elektrone iz vodonika vode.

Fotosinteza je složen višestepeni proces; Reakcije fotosinteze dijele se u dvije grupe: reakcije svetlosna faza i reakcije tamna faza.

svetlosna faza

Ova faza se javlja samo u prisustvu svjetlosti u tilakoidnim membranama uz učešće hlorofila, proteina nosača elektrona i enzima ATP sintetaze. Pod djelovanjem kvanta svjetlosti, elektroni klorofila se pobuđuju, napuštaju molekulu i ulaze na vanjsku stranu tilakoidne membrane, koja na kraju postaje negativno nabijena. Oksidirani molekuli hlorofila se obnavljaju uzimanjem elektrona iz vode koja se nalazi u intratilakoidnom prostoru. To dovodi do raspadanja ili fotolize vode:

H 2 O + Q svjetlo → H + + OH -.

Hidroksilni joni doniraju svoje elektrone, pretvarajući se u reaktivne radikale. OH:

OH - → .OH + e - .

Radikali.OH se kombinuju u vodu i slobodni kiseonik:

4NO. → 2H 2 O + O 2.

U tom slučaju kisik se uklanja u vanjsko okruženje, a protoni se akumuliraju unutar tilakoida u "rezervoar protona". Kao rezultat toga, tilakoidna membrana je, s jedne strane, pozitivno nabijena zbog H +, s druge negativno zbog elektrona. Kada razlika potencijala između vanjske i unutrašnje strane tilakoidne membrane dostigne 200 mV, protoni se potiskuju kroz kanale ATP sintetaze i ADP se fosforilira u ATP; atomski vodik se koristi za obnavljanje specifičnog nosača NADP + (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) u NADP H 2:

2H + + 2e - + NADP → NADP H 2.

Dakle, fotoliza vode se dešava u svetlosnoj fazi, koju prate tri glavna procesa: 1) sinteza ATP; 2) formiranje NADP·H 2; 3) stvaranje kiseonika. Kiseonik difunduje u atmosferu, ATP i NADP·H 2 se transportuju do strome hloroplasta i učestvuju u procesima tamne faze.

1 - stroma hloroplasta; 2 - grana tilakoid.

tamna faza

Ova faza se odvija u stromi hloroplasta. Njegove reakcije ne zahtijevaju energiju svjetlosti, pa se dešavaju ne samo na svjetlu, već i u mraku. Reakcije tamne faze su lanac uzastopnih transformacija ugljičnog dioksida (dolazi iz zraka), što dovodi do stvaranja glukoze i drugih organskih tvari.

Prva reakcija u ovom lancu je fiksacija ugljičnog dioksida; akceptor ugljičnog dioksida je šećer od pet ugljika ribuloza bisfosfat(RiBF); enzim katalizuje reakciju ribuloza bisfosfat karboksilaza(RiBP-karboksilaza). Kao rezultat karboksilacije ribuloza bisfosfata nastaje nestabilno jedinjenje sa šest ugljika, koje se odmah raspada na dva molekula fosfoglicerinske kiseline(FGK). Zatim dolazi do ciklusa reakcija u kojima se, kroz niz međuproizvoda, fosfoglicerinska kiselina pretvara u glukozu. Ove reakcije koriste energije ATP-a i NADP·H 2 formirane u svjetlosnoj fazi; Ciklus ovih reakcija naziva se Calvinov ciklus:

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

Osim glukoze, tokom fotosinteze nastaju i drugi monomeri složenih organskih jedinjenja - aminokiseline, glicerol i masne kiseline, nukleotidi. Trenutno postoje dvije vrste fotosinteze: C 3 - i C 4 - fotosinteza.

C 3 -fotosinteza

Ovo je vrsta fotosinteze u kojoj su jedinjenja sa tri ugljika (C3) prvi proizvod. C 3 -fotosinteza je otkrivena prije C 4 -fotosinteze (M. Calvin). Upravo je C3-fotosinteza opisana gore, pod naslovom "Tamna faza". Karakteristične karakteristike fotosinteze C 3: 1) RiBP je akceptor ugljičnog dioksida, 2) RiBP karboksilaza katalizuje reakciju karboksilacije RiBP, 3) kao rezultat RiBP karboksilacije nastaje jedinjenje sa šest ugljika, koje se raspada na dva FHA. FHA je vraćen na trioza fosfata(TF). Dio TF se koristi za regeneraciju RiBP, dio se pretvara u glukozu.

1 - hloroplast; 2 - peroksizom; 3 - mitohondrija.

Ovo je uzimanje kisika ovisno o svjetlosti i oslobađanje ugljičnog dioksida. Još početkom prošlog veka ustanovljeno je da kiseonik inhibira fotosintezu. Kako se pokazalo, ne samo ugljični dioksid, već i kisik može biti supstrat za RiBP karboksilazu:

O 2 + RiBP → fosfoglikolat (2S) + FHA (3S).

Enzim se zove RiBP-oksigenaza. Kiseonik je kompetitivni inhibitor fiksacije ugljičnog dioksida. Fosfatna grupa se cijepa i fosfoglikolat postaje glikolat, koji biljka mora iskoristiti. Ulazi u peroksizome, gdje se oksidira u glicin. Glicin ulazi u mitohondrije, gdje se oksidira u serin, uz gubitak već fiksiranog ugljika u obliku CO2. Kao rezultat, dva molekula glikolata (2C + 2C) se pretvaraju u jedan PHA (3C) i CO2. Fotorespiracija dovodi do smanjenja prinosa C 3 -biljki za 30-40% ( C 3 -biljke- biljke koje karakteriše C 3 -fotosinteza).

C 4 -fotosinteza - fotosinteza, u kojoj su prvi proizvod jedinjenja sa četiri ugljika (C 4). Godine 1965. ustanovljeno je da su u nekim biljkama (šećerna trska, kukuruz, sirak, proso) prvi produkti fotosinteze četverougljične kiseline. Takve biljke se nazivaju Sa 4 biljke. Godine 1966. australski naučnici Hatch i Slack pokazali su da biljke C 4 praktično nemaju fotorespiraciju i mnogo efikasnije apsorbiraju ugljični dioksid. Počeo se nazivati put transformacije ugljika u C 4 biljkama od Hatch-Slack.

C 4 biljke karakterizira posebna anatomska struktura lista. Svi provodni snopovi su okruženi dvostrukim slojem ćelija: spoljašnji su ćelije mezofila, a unutrašnji su ćelije obloge. Ugljični dioksid je fiksiran u citoplazmi stanica mezofila, akceptor je fosfoenolpiruvat(PEP, 3C), kao rezultat PEP karboksilacije nastaje oksaloacetat (4C). Proces je kataliziran PEP karboksilaza. Za razliku od RiBP karboksilaze, PEP karboksilaza ima visok afinitet prema CO 2 i, što je najvažnije, ne stupa u interakciju sa O 2 . U mezofilnim hloroplastima postoji mnogo grana u kojima se aktivno odvijaju reakcije svjetlosne faze. U hloroplastima ćelija omotača odvijaju se reakcije tamne faze.

Oksaloacetat (4C) se pretvara u malat, koji se transportuje kroz plazmodezmate do ćelija obloge. Ovdje se dekarboksilira i dehidrira da bi se formirao piruvat, CO 2 i NADP·H 2 .

Piruvat se vraća u ćelije mezofila i regeneriše na račun ATP energije u PEP. CO 2 se ponovo fiksira pomoću RiBP karboksilaze uz formiranje FHA. Za regeneraciju PEP potrebna je energija ATP-a, tako da je potrebno skoro dvostruko više energije nego za fotosintezu C 3.

Važnost fotosinteze

Zahvaljujući fotosintezi, milijarde tona ugljičnog dioksida se apsorbiraju iz atmosfere svake godine, oslobađaju se milijarde tona kisika; fotosinteza je glavni izvor stvaranja organskih tvari. Ozonski omotač nastaje od kiseonika, koji štiti žive organizme od kratkotalasnog ultraljubičastog zračenja.

Tokom fotosinteze, zeleni list koristi samo oko 1% sunčeve energije koja pada na njega, a produktivnost je oko 1 g organske tvari po 1 m 2 površine na sat.

Hemosinteza

Sinteza organskih jedinjenja iz ugljičnog dioksida i vode, koja se ne vrši na račun svjetlosne energije, već na račun energije oksidacije anorganskih tvari, naziva se hemosinteza. Hemosintetski organizmi uključuju neke vrste bakterija.

Nitrifikujuće bakterije oksidiraju amonijak u azotnu, a zatim u azotnu kiselinu (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

gvozdene bakterije pretvara željezo željezo u oksid (Fe 2+ → Fe 3+).

Sumporne bakterije oksidiraju vodonik sulfid u sumpor ili sumpornu kiselinu (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Kao rezultat reakcija oksidacije anorganskih tvari, oslobađa se energija koju bakterije pohranjuju u obliku visokoenergetskih veza ATP-a. ATP se koristi za sintezu organskih tvari, koja se odvija slično reakcijama tamne faze fotosinteze.

Hemosintetske bakterije doprinose akumulaciji minerala u tlu, poboljšavaju plodnost tla, potiču prečišćavanje otpadnih voda itd.

Idi predavanja №11“Koncept metabolizma. Biosinteza proteina"

Idi predavanja №13"Metode diobe eukariotskih ćelija: mitoza, mejoza, amitoza"

Gdje se odvija fotosinteza?

listovi zelenih biljaka

Definicija

1) svjetlosna faza;

2) tamna faza.

Faze fotosinteze

svetlosna faza

tamna faza

Rezultat

Gdje se odvija fotosinteza?

Pa, odmah odgovarajući na pitanje, reći ću da se fotosinteza odvija u listovi zelenih biljaka odnosno u njihovim ćelijama. Tu glavnu ulogu igraju hloroplasti, posebne ćelije, bez kojih je fotosinteza nemoguća. Napominjem da je ovaj proces, fotosinteza, čini mi se, nevjerovatno svojstvo živih bića.

Svi znaju da fotosinteza uzima ugljični dioksid i oslobađa kisik. Ovako lako razumljiva pojava, a ujedno i jedan od najsloženijih procesa živih organizama, u kojem učestvuje ogroman broj različitih čestica i molekula. Tako da se na kraju oslobodi kiseonik koji svi udišemo.

Pa, pokušaću da vam kažem kako dobijamo dragoceni kiseonik.

Definicija

Fotosinteza je sinteza organskih supstanci iz neorganskih supstanci uz pomoć sunčeve svjetlosti. Drugim riječima, padajući na lišće, sunčeva svjetlost daje potrebnu energiju za proces fotosinteze. Kao rezultat, organska tvar se formira iz neorganske tvari i oslobađa se kisik iz zraka.

Fotosinteza se odvija u 2 faze:

1) svjetlosna faza;

2) tamna faza.

Dozvolite mi da vam kažem nešto o fazama fotosinteze.

Faze fotosinteze

svetlosna faza- kao što naziv govori, javlja se na svjetlu, na površinskoj membrani ćelija zelenog lista (naučno rečeno, na membrani bake). Glavni učesnici ovdje će biti hlorofil, posebni proteinski molekuli (proteini nosači) i ATP sintetaza, koja je snabdjevač energijom.

Svjetlosna faza, kao i proces fotosinteze općenito, počinje djelovanjem svjetlosnog kvanta na molekulu klorofila. Kao rezultat ove interakcije, hlorofil ulazi u pobuđeno stanje, zbog čega upravo ovaj molekul gubi elektron, koji prelazi na vanjsku površinu membrane. Dalje, da bi se povratio izgubljeni elektron, molekul klorofila ga oduzima od molekule vode, što uzrokuje njegovu razgradnju. Svi znamo da se voda sastoji od dvije molekule vodika i jednog kisika, a kada se voda raspadne, kisik ulazi u atmosferu, a pozitivno nabijen vodik se skuplja na unutrašnjoj površini membrane.

Tako se pokazalo da su negativno nabijeni elektroni koncentrirani s jedne strane, a pozitivno nabijeni protoni vodika s druge. Od ovog trenutka pojavljuje se molekul ATP sintetaze, koji čini svojevrsni koridor za prolaz protona do elektrona i za smanjenje ove razlike u koncentraciji, o čemu smo govorili u nastavku. U ovom trenutku završava se svjetlosna faza i završava se formiranjem energetskog molekula ATP-a i obnavljanjem specifičnog molekula nosača NADP*H2.

Drugim riječima, došlo je do raspadanja vode zbog čega se oslobađa kisik i formira se ATP molekul koji će osigurati energiju za daljnji tok fotosinteze.

tamna faza- Čudno, ova faza se može odvijati i na svjetlu i u mraku. Ova faza se odvija u posebnim organelama ćelija lista koje su aktivno uključene u fotosintezu (plastidi). Ova faza uključuje nekoliko kemijskih reakcija koje se odvijaju uz pomoć istog molekula ATP sintetiziranog u prvoj fazi i NADPH. Zauzvrat, glavne uloge ovdje pripadaju vodi i ugljičnom dioksidu. Tamna faza zahteva kontinuirano snabdevanje energijom. Ugljični dioksid dolazi iz atmosfere, vodonik je nastao u prvoj fazi, molekula ATP-a je odgovorna za energiju. Glavni rezultat mračne faze su ugljikohidrati, odnosno upravo ona organska materija koja je biljkama potrebna za život.

Rezultat

Tako se odvija sam proces stvaranja organske materije (ugljikohidrata) iz neorganske tvari. Kao rezultat, biljke dobivaju proizvode koji su im potrebni za život, a mi kisik iz zraka. Dodaću da se cijeli ovaj proces odvija isključivo u zelenim biljkama, u čijim ćelijama se nalaze hloroplasti („zelene ćelije“).

Korisno0 0 Nije baš dobro

Fotosinteza je neophodna za sva živa bića. Biljke hranu dobijaju fotosintezom, a životinje i ljudi dobijaju čisti kiseonik za disanje. Ali da bi došlo do fotosinteze, neophodni su određeni uslovi.

Glavni uslovi za fotosintezu su:

sunčeva svjetlost;
ugljični dioksid (CO2);
voda (H2O);
hlorofila u listovima biljaka.

Uslovi neophodni za fotosintezu stvaraju se automatski zahvaljujući različitim prirodnim procesima i živim organizmima. Uostalom, svjetlosna energija ulazi u Zemlju sa Sunca, biljke uzimaju ugljični dioksid iz atmosfere, a vodu iz tla.

Sunčeva svetlost kao neophodan uslov za fotosintezu

Sunčeva energija je preduslov ne samo za reakcije fotosinteze, već i za život svih živih bića. Dolazi nam sa Sunca, naše jedine zvezde. Pod uticajem sunčeve svetlosti nastaje svetlosna faza fotosinteze, od koje direktno zavisi i tamna faza. Energija Sunca je u stanju pobuditi elektrone klorofila u sastavu lišća biljaka, zbog čega se odvijaju ostali procesi svjetlosne faze. Više o svjetlosnoj fazi fotosinteze možete pročitati ovdje.

Značaj prisustva ugljičnog dioksida u atmosferi za proces fotosinteze

Drugi preduslov za fotosintezu je prisustvo CO2 u Zemljinoj atmosferi. Ugljični dioksid ulazi u atmosferu tokom procesa disanja ljudi i životinja, štoviše, zelene biljke također dišu i također emituju ugljični dioksid. CO2 je staklenički plin, njegove visoke koncentracije u atmosferi mogu uzrokovati efekat staklene bašte, koji je postao posebno akutan u naše vrijeme. Za fotosintezu, ugljični dioksid je potreban u tamnoj fazi, kada molekule CO2 postepeno prolaze kroz cijeli ciklus transformacija. Kao rezultat, biljke apsorbiraju štetni CO2 iz atmosfere u visokim koncentracijama i oslobađaju čisti O2 u atmosferu, koji je dio zraka. Vrijedi napomenuti da premalo CO2 u Zemljinoj atmosferi također štetno djeluje na život na Zemlji. Pozitivna funkcija ugljičnog dioksida je da zadržava toplinu na Zemlji, tako da površina naše planete ne doživljava preniske temperature.

Funkcije vode u procesu fotosinteze

Voda je izvor života. Uključen je u gotovo sve prirodne procese, nalazi se u svakom živom organizmu, voda je univerzalni rastvarač. Pošto je voda glavna supstanca na Zemlji, naravno, ona je od vitalnog značaja za proces fotosinteze. Počnimo s činjenicom da bez vode biljke, a time i njihovo lišće i ćelije, ne mogu preživjeti. Stoga se uslovi neophodni za fotosintezu jednostavno nisu mogli stvoriti. U samim reakcijama fotosinteze voda učestvuje u svjetlosnoj fazi. Djelovanjem molekula vode stvaraju se reaktivni OH radikali koji su neophodni za stvaranje slobodnog kisika.

Zeleni pigment - hlorofil kao glavni faktor fotosinteze

Hlorofil je glavni i neophodan uslov za fotosintezu. Klorofil ima složenu strukturu zbog koje se javljaju početne i glavne reakcije fotosinteze. Uloga klorofila u fotosintezi je sljedeća: njegovi elektroni se pobuđuju kada su izloženi sunčevoj svjetlosti i počinju se aktivno kretati prema tilakoidnim membranama. Zatim, zahvaljujući dva negativna naboja na dvije različite strane tilakoidne membrane, dolazi do procesa fosforilacije koji stvara glavni izvor energije u tamnoj fazi fotosinteze - ATP. Dakle, hlorofil igra ključnu ulogu u sintezi biljne organske materije.

Sada, uslovi potrebni za fotosintezu priroda stvara automatski u procesu evolucije, i čovjek bi to trebao cijeniti. Nažalost, današnje djelovanje čovječanstva i njegov utjecaj na svijet oko nas dovode samo do uništenja života na Zemlji. Globalno krčenje šuma, masovno zagađenje atmosfere štetnim tvarima i plinovima, povećanje broja stanovnika planete - sve to dovodi do činjenice da će mnoge vrste fotosintetskih biljaka jednostavno nestati, zbog čega proces fotosinteze može na kraju biti zaustavljen.

Fotosinteza i slobodni radikali - video

Kao što naziv implicira, fotosinteza je u suštini prirodna sinteza organskih tvari, pretvarajući CO2 iz atmosfere i vode u glukozu i slobodni kisik.

Za to je potrebno prisustvo sunčeve energije.

Hemijska jednačina procesa fotosinteze može se općenito predstaviti na sljedeći način:

Fotosinteza ima dvije faze: tamnu i svijetlu. Hemijske reakcije tamne faze fotosinteze značajno se razlikuju od reakcija svjetlosne faze, ali tamna i svijetla faza fotosinteze zavise jedna od druge.

Svjetlosna faza se može pojaviti u listovima biljaka isključivo na sunčevoj svjetlosti. Za tamni je neophodno prisustvo ugljičnog dioksida, zbog čega ga biljka mora stalno apsorbirati iz atmosfere. Sve komparativne karakteristike tamne i svijetle faze fotosinteze će biti date u nastavku. Za to je napravljena uporedna tabela "Faze fotosinteze".

Svetlosna faza fotosinteze

Glavni procesi u svjetlosnoj fazi fotosinteze odvijaju se u tilakoidnim membranama. Uključuje hlorofil, proteine nosače elektrona, ATP sintetazu (enzim koji ubrzava reakciju) i sunčevu svjetlost.

Nadalje, mehanizam reakcije se može opisati na sljedeći način: kada sunčeva svjetlost udari u zeleno lišće biljaka, u njihovoj strukturi se pobuđuju elektroni klorofila (negativni naboj), koji, prešavši u aktivno stanje, napuštaju molekulu pigmenta i završavaju na vanjska strana tilakoida, čija je membrana također negativno nabijena. Istovremeno, molekule klorofila se oksidiraju i već oksidirane se obnavljaju, oduzimajući tako elektrone iz vode koja se nalazi u strukturi lista.

Ovaj proces dovodi do toga da se molekule vode razgrađuju, a ioni nastali kao rezultat fotolize vode doniraju svoje elektrone i pretvaraju se u takve OH radikale koji su u stanju provoditi dalje reakcije. Nadalje, ovi reaktivni OH radikali se kombiniraju, stvarajući punopravne molekule vode i kisika. U tom slučaju slobodni kisik se oslobađa u vanjsko okruženje.

Kao rezultat svih ovih reakcija i transformacija, tilakoidna membrana lista je s jedne strane pozitivno nabijena (zbog H+ jona), as druge negativno (zbog elektrona). Kada razlika između ovih naboja na dvije strane membrane dostigne više od 200 mV, protoni prolaze kroz posebne kanale enzima ATP sintetaze i zbog toga se ADP pretvara u ATP (kao rezultat procesa fosforilacije). A atomski vodonik, koji se oslobađa iz vode, vraća specifični nosač NADP + u NADP H2. Kao što vidite, kao rezultat svjetlosne faze fotosinteze, javljaju se tri glavna procesa:

ATP sinteza;
stvaranje NADP-a H2;
stvaranje slobodnog kiseonika.

Potonji se oslobađa u atmosferu, a NADP H2 i ATP učestvuju u tamnoj fazi fotosinteze.

Tamna faza fotosinteze

Tamnu i svijetlu fazu fotosinteze karakterizira velika potrošnja energije od strane biljke, ali tamna faza teče brže i zahtijeva manje energije. Reakcije tamne faze ne zahtijevaju sunčevu svjetlost, tako da se mogu javiti danju ili noću.

Svi glavni procesi ove faze odvijaju se u stromi biljnog hloroplasta i predstavljaju svojevrsni lanac uzastopnih transformacija ugljičnog dioksida iz atmosfere. Prva reakcija u takvom lancu je fiksacija ugljičnog dioksida. Kako bi se odvijao lakše i brže, priroda je obezbijedila enzim RiBP-karboksilazu, koji katalizira fiksaciju CO2.

Tada se događa cijeli ciklus reakcija čiji završetak je pretvaranje fosfoglicerinske kiseline u glukozu (prirodni šećer). Sve ove reakcije koriste energiju ATP-a i NADP-a H2, koji su nastali u svjetlosnoj fazi fotosinteze. Osim glukoze, kao rezultat fotosinteze nastaju i druge tvari. Među njima su razne aminokiseline, masne kiseline, glicerol, kao i nukleotidi.

Faze fotosinteze: uporedna tabela

*Kriterijumi poređenja*	*svetlosna faza*	*Tamna faza*
sunčeva svetlost	Obavezno	Nije potrebno
Lokacija reakcija	Chloroplast grana	Stroma hloroplasta
Ovisnost o izvoru energije	Zavisi od sunčeve svjetlosti	Zavisi od ATP-a i NADP-a H2 nastalih u svjetlosnoj fazi i od količine CO2 iz atmosfere
početni materijali	Hlorofil, proteini nosači elektrona, ATP sintetaza	Ugljen-dioksid
Suština faze i šta se formira	Oslobađa se slobodni O2, formiraju se ATP i NADP H2	Stvaranje prirodnog šećera (glukoze) i apsorpcija CO2 iz atmosfere

Fotosinteza - video

Proces pretvaranja energije zračenja Sunca u hemijsku energiju, koristeći potonju u sintezi ugljikohidrata iz ugljičnog dioksida. Ovo je jedini način da se uhvati sunčeva energija i iskoristi za život na našoj planeti.

Hvatanje i pretvaranje sunčeve energije obavljaju različiti fotosintetski organizmi (fotoautotrofi). To uključuje višećelijske organizme (više zelene biljke i njihove niže forme - zelene, smeđe i crvene alge) i jednoćelijske organizme (euglene, dinoflagelate i dijatomeje). Veliku grupu fotosintetskih organizama čine prokarioti - plavo-zelene alge, zelene i ljubičaste bakterije. Otprilike polovinu rada fotosinteze na Zemlji obavljaju više zelene biljke, a preostalu polovinu uglavnom čine jednoćelijske alge.

Prve ideje o fotosintezi formirane su u 17. veku. U budućnosti, kako su se pojavljivali novi podaci, ove ideje su se mnogo puta mijenjale. [prikaži] .

Razvoj ideja o fotosintezi

Početak proučavanja fotosinteze položen je 1630. godine, kada je van Helmont pokazao da biljke same tvore organske tvari, a ne primaju ih iz tla. Vaganjem saksije sa zemljom u kojoj je rasla vrba i samog drveta, pokazao je da se u roku od 5 godina masa drveta povećala za 74 kg, dok je tlo izgubilo samo 57 g. Van Helmont je došao do zaključka da je biljka dobila ostatak hrane iz vode koja je zalijevana na stablu. Sada znamo da je glavni materijal za sintezu ugljični dioksid, koji biljka izvlači iz zraka.

Godine 1772. Joseph Priestley je pokazao da izdanak mente "ispravlja" zrak "pokvaren" zapaljenom svijećom. Sedam godina kasnije, Jan Ingenhuis je otkrio da biljke mogu "ispraviti" loš zrak samo kada su na svjetlu, a sposobnost biljaka da "ispravljaju" zrak proporcionalna je bistrini dana i dužini boravka biljaka. na suncu. U mraku biljke emituju zrak koji je "štetan za životinje".

Sljedeći važan korak u razvoju znanja o fotosintezi bili su eksperimenti Saussurea, izvedeni 1804. godine. Vaganjem zraka i biljaka prije i nakon fotosinteze, Saussure je otkrio da povećanje suhe mase biljke premašuje masu ugljičnog dioksida koji je apsorbirala iz zraka. Saussure je došao do zaključka da je druga supstanca uključena u povećanje mase voda. Dakle, prije 160 godina, proces fotosinteze je zamišljen na sljedeći način:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Voda + ugljični dioksid + solarna energija ----> Organska materija + kisik

Ingenhus je sugerirao da je uloga svjetlosti u fotosintezi razgradnja ugljičnog dioksida; u ovom slučaju se oslobađa kisik, a oslobođeni "ugljik" se koristi za izgradnju biljnih tkiva. Na osnovu toga, živi organizmi su podijeljeni na zelene biljke, koje mogu koristiti sunčevu energiju za „asimilaciju“ ugljičnog dioksida, i druge organizme koji ne sadrže hlorofil, koji ne mogu koristiti svjetlosnu energiju i nisu u stanju da asimiliraju CO 2 .

Ovaj princip podjele živog svijeta narušen je kada je S. N. Vinogradsky 1887. otkrio hemosintetske bakterije - organizme bez hlorofila koji mogu asimilirati (tj. pretvoriti se u organska jedinjenja) ugljični dioksid u mraku. Također je prekršena kada je 1883. Engelman otkrio ljubičaste bakterije koje provode neku vrstu fotosinteze koja nije praćena oslobađanjem kisika. U to vrijeme ova činjenica nije bila pravilno cijenjena; u međuvremenu, otkriće kemosintetskih bakterija koje asimiliraju ugljični dioksid u mraku pokazuje da se asimilacija ugljičnog dioksida ne može smatrati specifičnom karakteristikom same fotosinteze.

Nakon 1940. godine, zahvaljujući korištenju označenog ugljika, ustanovljeno je da su sve stanice - biljne, bakterijske i životinjske - sposobne asimilirati ugljični dioksid, odnosno uključiti ga u molekule organskih tvari; samo su izvori iz kojih crpe energiju potrebnu za to različiti.

Još jedan veliki doprinos proučavanju fotosinteze dao je 1905. Blackman, koji je otkrio da se fotosinteza sastoji od dvije uzastopne reakcije: brze svjetlosne reakcije i niza sporijih koraka neovisnih o svjetlosti, koje je nazvao tempo reakcija. Koristeći svjetlo visokog intenziteta, Blackman je pokazao da se fotosinteza odvija istom brzinom pod isprekidanim osvjetljenjem s trajanjem bljeska od samo djelića sekunde i pod kontinuiranim osvjetljenjem, uprkos činjenici da u prvom slučaju fotosintetski sistem prima upola manje energije. Intenzitet fotosinteze se smanjivao samo sa značajnim povećanjem mračnog perioda. U daljnjim istraživanjima, utvrđeno je da se brzina tamne reakcije značajno povećava s povećanjem temperature.

Sljedeću hipotezu u vezi s kemijskom osnovom fotosinteze iznio je van Niel, koji je 1931. godine eksperimentalno pokazao da se fotosinteza u bakterijama može odvijati u anaerobnim uvjetima bez praćenja oslobađanja kisika. Van Niel je sugerirao da je, u principu, proces fotosinteze sličan kod bakterija i kod zelenih biljaka. U potonjem se svjetlosna energija koristi za fotolizu vode (H 2 0) uz nastajanje redukcionog agensa (H), koji na određeni način sudjeluje u asimilaciji ugljičnog dioksida, i oksidacijskog sredstva (OH), hipotetički prekursor molekularnog kiseonika. U bakterijama se fotosinteza općenito odvija na isti način, ali H 2 S ili molekularni vodik služi kao donor vodika, pa se kisik ne oslobađa.

Moderne ideje o fotosintezi

Prema savremenim konceptima, suština fotosinteze je pretvaranje energije zračenja sunčeve svetlosti u hemijsku energiju u obliku ATP-a i redukovanog nikotinamid adenin dinukleotid fosfata (NADP). · N).

Trenutno je općeprihvaćeno da se proces fotosinteze sastoji od dvije faze, u kojima aktivno učestvuju fotosintetske strukture. [prikaži] i fotosenzitivnim ćelijskim pigmentima.

Fotosintetske strukture

U bakterijama fotosintetske strukture su predstavljene u obliku invaginacije ćelijske membrane, formirajući lamelarne organele mezozoma. Izolirani mezozomi dobiveni uništavanjem bakterija nazivaju se hromatofori, sadrže aparat osjetljiv na svjetlost.

Kod eukariota Fotosintetski aparat nalazi se u posebnim intracelularnim organelama – hloroplastima, koji sadrže zeleni pigment hlorofil, koji biljci daje zelenu boju i igra važnu ulogu u fotosintezi, hvatajući energiju sunčeve svetlosti. Kloroplasti, poput mitohondrija, također sadrže DNK, RNK i aparat za sintezu proteina, odnosno imaju potencijalnu sposobnost da se sami razmnožavaju. Hloroplasti su nekoliko puta veći od mitohondrija. Broj hloroplasta varira od jednog u algi do 40 po ćeliji u višim biljkama.

U ćelijama zelenih biljaka, pored hloroplasta, nalaze se i mitohondriji, koji se koriste za proizvodnju energije noću usled disanja, kao u heterotrofnim ćelijama.

Hloroplasti su sferni ili spljošteni. Okruženi su sa dve membrane – spoljašnjom i unutrašnjom (slika 1). Unutrašnja membrana je naslagana u obliku naslaganih spljoštenih diskova u obliku mjehurića. Ovaj stek se zove faseta.

Svaka grana se sastoji od zasebnih slojeva raspoređenih poput stupova novčića. Slojevi proteinskih molekula izmjenjuju se sa slojevima koji sadrže hlorofil, karotene i druge pigmente, kao i posebne oblike lipida (koji sadrže galaktozu ili sumpor, ali samo jednu masnu kiselinu). Čini se da se ovi surfaktantni lipidi adsorbiraju između pojedinačnih slojeva molekula i služe za stabilizaciju strukture koja se sastoji od naizmjeničnih slojeva proteina i pigmenata. Ovakva slojevita (lamelarna) grana struktura najvjerovatnije olakšava prijenos energije tokom fotosinteze sa jednog molekula na obližnji.

U algama nema više od jednog zrna u svakom hloroplastu, a u višim biljkama - do 50 zrna, koja su međusobno povezana membranskim mostovima. Vodeni medij između grana je stroma hloroplasta, koja sadrži enzime koji provode "tamne reakcije"

Strukture nalik vezikulama koje čine granu nazivaju se tilaktoidi. U grani ima 10 do 20 tilaktoida.

Osnovna strukturna i funkcionalna jedinica fotosinteze tilaktičkih membrana, koja sadrži potrebne pigmente za hvatanje svjetlosti i komponente aparata za transformaciju energije, naziva se kvantozom, koji se sastoji od približno 230 molekula klorofila. Ova čestica ima masu od oko 2 x 10 6 daltona i veličinu od oko 17,5 nm.

	Faze fotosinteze
	Svjetlosni stadijum (ili energija)	Tamni stadijum (ili metabolički)
Lokacija reakcije	U kvantosomima tilaktičkih membrana odvija se na svjetlosti.	Izvodi se izvan tilaktoida, u vodenoj sredini strome.
Početni proizvodi	Svetlosna energija, voda (H 2 O), ADP, hlorofil	CO 2, ribuloza difosfat, ATP, NADPH 2
Suština procesa	Fotoliza vode, fosforilacija U svjetlosnoj fazi fotosinteze, svjetlosna energija se pretvara u kemijsku energiju ATP-a, a energetski siromašni elektroni vode pretvaraju se u energetski bogate NADP elektrone. · H 2 . Nusprodukt koji nastaje u fazi svjetlosti je kisik. Reakcije svjetlosnog stupnja nazivaju se "svjetlosne reakcije".	Karboksilacija, hidrogenacija, defosforilacija U tamnoj fazi fotosinteze javljaju se "mračne reakcije" u kojima se opaža reduktivna sinteza glukoze iz CO 2. Bez energije svetlosne faze, tamna faza je nemoguća.
krajnji proizvodi	O 2, ATP, NADPH 2 Energijski bogati proizvodi svjetlosne reakcije - ATP i NADP · H 2 se dalje koristi u tamnoj fazi fotosinteze.
Odnos između svijetle i tamne faze može se izraziti shemom Proces fotosinteze je endergonski, tj. je praćeno povećanjem slobodne energije, stoga je potrebna značajna količina energije koja se dovodi izvana. Ukupna jednačina fotosinteze je: 6CO 2 + 12H 2 O ---> C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 kJ / mol.

Kopnene biljke upijaju vodu potrebnu za fotosintezu kroz svoje korijenje, dok je vodene biljke dobijaju difuzijom iz okoline. Ugljični dioksid neophodan za fotosintezu difundira u biljku kroz male rupice na površini listova - stomate. Budući da se ugljični dioksid troši u procesu fotosinteze, njegova koncentracija u ćeliji je obično nešto niža nego u atmosferi. Kiseonik koji se oslobađa tokom fotosinteze difunduje van ćelije, a zatim van biljke kroz stomate. Šećeri koji nastaju tokom fotosinteze difundiraju i u one dijelove biljke gdje je njihova koncentracija niža.

Za fotosintezu biljkama je potrebno puno zraka, jer sadrži samo 0,03% ugljičnog dioksida. Posljedično, iz 10.000 m 3 zraka može se dobiti 3 m 3 ugljičnog dioksida, iz kojeg se tokom fotosinteze formira oko 110 g glukoze. Općenito, biljke bolje rastu s višim razinama ugljičnog dioksida u zraku. Zbog toga se u nekim staklenicima sadržaj CO 2 u vazduhu podešava na 1-5%.

Mehanizam svjetlosne (fotokemijske) faze fotosinteze

Sunčeva energija i različiti pigmenti učestvuju u realizaciji fotohemijske funkcije fotosinteze: zeleni - hlorofili a i b, žuti - karotenoidi i crveni ili plavi - fikobilini. Samo hlorofil a je fotohemijski aktivan među ovim kompleksom pigmenata. Preostali pigmenti imaju pomoćnu ulogu, jer su samo sakupljači svjetlosnih kvanta (neka vrsta sočiva za prikupljanje svjetlosti) i njihovi provodnici do fotohemijskog centra.

Na osnovu sposobnosti hlorofila da efikasno apsorbuje sunčevu energiju određene talasne dužine, identifikovani su funkcionalni fotohemijski centri ili fotosistemi u tilaktičkim membranama (slika 3):

fotosistem I (hlorofil A) - sadrži pigment 700 (P 700) koji apsorbuje svetlost talasne dužine od oko 700 nm, igra glavnu ulogu u formiranju proizvoda svetlosnog stadijuma fotosinteze: ATP i NADP · H 2
fotosistem II (hlorofil b) - sadrži pigment 680 (P 680), koji apsorbira svjetlost talasne dužine od 680 nm, igra pomoćnu ulogu nadopunjavajući elektrone izgubljene fotosistemom I zbog fotolize vode

Za 300-400 molekula pigmenata koji sakupljaju svjetlost u fotosistemima I i II postoji samo jedan molekul fotohemijski aktivnog pigmenta - hlorofil a.

Kvant svjetlosti koji apsorbira biljka

prenosi pigment P 700 iz osnovnog stanja u pobuđeno stanje - P * 700, u kojem lako gubi elektron sa formiranjem pozitivne elektronske rupe u obliku P 700 + prema shemi:
P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -
Nakon toga, molekula pigmenta, koja je izgubila elektron, može poslužiti kao akceptor elektrona (sposobna prihvatiti elektron) i prijeći u reducirani oblik
izaziva razgradnju (fotooksidaciju) vode u fotohemijskom centru P 680 fotosistema II prema šemi
H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2
Fotoliza vode naziva se Hillova reakcija. Elektrone proizvedene razgradnjom vode u početku prihvata supstanca označena kao Q (koja se ponekad naziva citokrom C 550 zbog svog maksimuma apsorpcije, iako nije citokrom). Zatim, iz supstance Q, kroz lanac nosača sličnog mitohondrijskom sastavu, elektroni se dovode u fotosistem I kako bi popunili elektronsku rupu nastalu kao rezultat apsorpcije svjetlosnih kvanta od strane sistema i obnovili pigment P + 700

Ako takav molekul jednostavno primi natrag isti elektron, tada će se svjetlosna energija osloboditi u obliku topline i fluorescencije (to je razlog fluorescencije čistog klorofila). Međutim, u većini slučajeva, oslobođeni negativno nabijeni elektron prihvaćaju posebni željezo-sumporni proteini (FeS-centar), a zatim

ili se transportuje duž jednog od nosećih lanaca nazad do P + 700, ispunjavajući elektronsku rupu
ili duž drugog lanca nosača preko feredoksina i flavoproteina do trajnog akceptora - NADP · H 2

U prvom slučaju postoji zatvoreni ciklični transport elektrona, au drugom - neciklički.

Oba procesa katalizira isti lanac nosača elektrona. Međutim, u cikličnoj fotofosforilaciji, elektroni se vraćaju iz klorofila A nazad na hlorofil A, dok se u acikličnoj fotofosforilaciji elektroni prenose sa hlorofila b na hlorofil A.

Ciklička (fotosintetička) fosforilacija

Neciklična fosforilacija

Kao rezultat cikličke fosforilacije dolazi do stvaranja molekula ATP-a. Proces je povezan sa povratkom pobuđenih elektrona kroz niz uzastopnih faza do P 700. Povratak pobuđenih elektrona na P 700 dovodi do oslobađanja energije (prilikom prelaska sa visokog na niski energetski nivo), koja se, uz učešće fosforilirajućeg enzimskog sistema, akumulira u fosfatnim vezama ATP-a, a ne disipiraju u obliku fluorescencije i toplote (slika 4.). Ovaj proces se naziva fotosintetska fosforilacija (za razliku od oksidativne fosforilacije koju vrše mitohondriji);

Fotosintetička fosforilacija- primarna reakcija fotosinteze - mehanizam za stvaranje hemijske energije (sinteza ATP-a iz ADP-a i neorganskog fosfata) na membrani tilaktoida hloroplasta koristeći energiju sunčeve svetlosti. Neophodan za tamnu reakciju asimilacije CO 2

Kao rezultat necikličke fosforilacije, NADP + se smanjuje sa stvaranjem NADP · N. Proces je povezan s prijenosom elektrona na feredoksin, njegovom redukcijom i daljnjom tranzicijom u NADP+, nakon čega slijedi redukcija u NADP · H

Oba procesa se javljaju u tilakticima, iako je drugi složeniji. Povezana je (međusobno povezana) sa radom fotosistema II.

Tako se izgubljeni elektroni P 700 nadoknađuju elektronima vode razloženim pod dejstvom svetlosti u fotosistemu II.

A+ u osnovno stanje, naizgled nastaju pri ekscitaciji hlorofila b. Ovi visokoenergetski elektroni idu do feredoksina, a zatim preko flavoproteina i citokroma do hlorofila A. U posljednjoj fazi, ADP se fosforilira u ATP (slika 5).

Elektroni potrebni za vraćanje hlorofila V njegovo osnovno stanje je vjerovatno opskrbljeno OH - jonima nastalim tokom disocijacije vode. Neki od molekula vode disociraju na H + i OH - jone. Kao rezultat gubitka elektrona, OH - joni se pretvaraju u radikale (OH), koji kasnije daju molekule vode i gasoviti kiseonik (slika 6).

Ovaj aspekt teorije potvrđuju rezultati eksperimenata sa vodom i CO 2 označenim sa 18 0 [prikaži] .

Prema ovim rezultatima, sav gasoviti kiseonik koji se oslobađa tokom fotosinteze dolazi iz vode, a ne iz CO 2 . Reakcije cijepanja vode još nisu detaljno proučavane. Jasno je, međutim, da implementacija svih uzastopnih reakcija necikličke fotofosforilacije (slika 5), uključujući i ekscitaciju jedne molekule klorofila A i jednu molekulu hlorofila b, trebalo bi da dovede do formiranja jednog NADP molekula · H, dva ili više ATP molekula iz ADP i F n i do oslobađanja jednog atoma kiseonika. Za to su potrebna najmanje četiri kvanta svjetlosti - dva za svaki molekul hlorofila.

Neciklični tok elektrona od H 2 O do NADP · H 2 koji se javlja tokom interakcije dva fotosistema i lanaca transporta elektrona koji ih povezuju, primećuje se uprkos vrednostima redoks potencijala: E ° za 1 / 2O 2 /H 2 O = +0,81 V, i E ° za NADP / NADP · H \u003d -0,32 V. Energija svjetlosti preokreće tok elektrona. Bitno je da se prilikom prelaska iz fotosistema II u fotosistem I dio energije elektrona akumulira u obliku protonskog potencijala na tilaktoidnoj membrani, a zatim u energiju ATP-a.

Mehanizam stvaranja protonskog potencijala u lancu transporta elektrona i njegovo korištenje za stvaranje ATP-a u hloroplastima sličan je onom u mitohondrijima. Međutim, postoje neke posebnosti u mehanizmu fotofosforilacije. Tilaktoidi su poput mitohondrija okrenutih iznutra prema van, pa je smjer prijenosa elektrona i protona kroz membranu suprotan njegovom smjeru u mitohondrijalnoj membrani (slika 6). Elektroni se kreću prema van, a protoni su koncentrisani unutar tilaktičke matrice. Matrica je nabijena pozitivno, a vanjska membrana tilaktoida je negativno nabijena, tj. smjer gradijenta protona je suprotan njegovom smjeru u mitohondrijima.

Druga karakteristika je značajno veći udio pH u protonskom potencijalu u odnosu na mitohondrije. Tilaktoidni matriks je jako kisel, tako da Δ pH može doseći 0,1-0,2 V, dok je Δ Ψ oko 0,1 V. Ukupna vrijednost Δ μ H+ > 0,25 V.

H + -ATP sintetaza, označena u hloroplastima kao "SF 1 +F 0" kompleks, takođe je orijentisana u suprotnom smeru. Njegova glava (F 1) gleda prema van, prema stromi hloroplasta. Protoni se istiskuju iz matrice kroz SF 0 +F 1, a ATP se formira u aktivnom centru F 1 zbog energije protonskog potencijala.

Za razliku od mitohondrijalnog lanca, tilaktoidni lanac očigledno ima samo dva mjesta konjugacije; stoga su za sintezu jednog ATP molekula potrebna tri protona umjesto dva, odnosno odnos 3 H + / 1 mol ATP.

Dakle, u prvoj fazi fotosinteze, tokom svjetlosnih reakcija, u stromi hloroplasta nastaju ATP i NADP. · H - proizvodi neophodni za provođenje tamnih reakcija.

Mehanizam tamne faze fotosinteze

Tamne reakcije fotosinteze su proces ugradnje ugljičnog dioksida u organske tvari uz stvaranje ugljikohidrata (fotosinteza glukoze iz CO 2). Reakcije se javljaju u stromi hloroplasta uz sudjelovanje proizvoda svjetlosnog stadijuma fotosinteze - ATP i NADP · H2.

Asimilacija ugljičnog dioksida (fotohemijska karboksilacija) je ciklični proces, koji se također naziva fotosintetički ciklus pentoza fosfata ili Calvinov ciklus (slika 7). Može se podijeliti u tri glavne faze:

karboksilacija (fiksacija CO 2 sa ribuloza difosfatom)
redukcija (formiranje trioznih fosfata tokom redukcije 3-fosfoglicerata)
regeneracija ribuloza difosfata

Ribuloza 5-fosfat (šećer od 5 ugljika s ostatkom fosfata na ugljiku 5) fosforilira se pomoću ATP-a da nastane ribuloza difosfat. Ova posljednja supstanca se karboksilira dodatkom CO 2 , očigledno u međuprodukt sa šest ugljika, koji se, međutim, odmah cijepa dodatkom molekula vode, formirajući dva molekula fosfoglicerinske kiseline. Fosfoglicerinska kiselina se zatim redukuje u enzimskoj reakciji koja zahtijeva prisustvo ATP-a i NADP-a · H sa stvaranjem fosfogliceraldehida (šećer sa tri ugljenika - trioza). Kao rezultat kondenzacije dvije takve trioze nastaje molekul heksoze, koji se može uključiti u molekul škroba i tako odložiti u rezervu.

Da bi se završila ova faza ciklusa, fotosinteza troši 1 CO 2 molekul i koristi 3 ATP i 4 H atoma (vezani za 2 NAD molekula). · N). Iz heksoza fosfata, određenim reakcijama pentozofosfatnog ciklusa (slika 8), regeneriše se ribuloza fosfat, koji opet može za sebe vezati još jednu molekulu ugljičnog dioksida.

Nijedna od opisanih reakcija - karboksilacija, redukcija ili regeneracija - ne može se smatrati specifičnom samo za fotosintetičku ćeliju. Jedina razlika između njih je ta što je NADP potreban za reakciju redukcije, tokom koje se fosfoglicerinska kiselina pretvara u fosfogliceraldehid. · H, ne PREKO · N, kao i obično.

Fiksaciju CO 2 sa ribuloza difosfatom katalizira enzim ribuloza difosfat karboksilaza: ribuloza difosfat + CO 2 --> 3-fosfoglicerat Dalje, 3-fosfoglicerat se redukuje uz pomoć NADP-a · H 2 i ATP u gliceraldehid-3-fosfat. Ovu reakciju katalizira enzim gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaza. Gliceraldehid-3-fosfat se lako izomerizira u dihidroksiaceton fosfat. Oba trioza fosfata se koriste u formiranju fruktoza bisfosfata (reverzna reakcija katalizirana fruktoza bisfosfat aldolazom). Neki od molekula nastalog fruktoza bisfosfata su uključeni, zajedno sa triozom fosfatima, u regeneraciju ribuloza difosfata (zatvaraju ciklus), a drugi dio se koristi za skladištenje ugljikohidrata u fotosintetskim stanicama, kao što je prikazano na dijagramu.

Procjenjuje se da je 12 NADP potrebno za sintezu jednog molekula glukoze iz CO2 u Calvinovom ciklusu. · H + H + i 18 ATP (12 molekula ATP se troši na redukciju 3-fosfoglicerata, a 6 molekula u reakcijama regeneracije ribuloza difosfata). Minimalni odnos - 3 ATP: 2 NADP · H 2 .

Možete vidjeti zajedništvo principa koji su u osnovi fotosintetske i oksidativne fosforilacije, a fotofosforilacija je, takoreći, obrnuta oksidativna fosforilacija:

Energija svjetlosti je pokretačka snaga fosforilacije i sinteze organskih supstanci (S-H 2) tokom fotosinteze i, obrnuto, energija oksidacije organskih supstanci - tokom oksidativne fosforilacije. Dakle, biljke su te koje pružaju život životinjama i drugim heterotrofnim organizmima:

Ugljikohidrati koji nastaju tokom fotosinteze služe za izgradnju karbonskih skeleta brojnih organskih biljnih tvari. Azotne tvari asimiliraju fotosintetski organizmi redukcijom anorganskih nitrata ili atmosferskog dušika, a sumpor redukcijom sulfata u sulfhidrilne grupe aminokiselina. Fotosinteza u konačnici osigurava izgradnju ne samo proteina, nukleinskih kiselina, ugljikohidrata, lipida, kofaktora koji su neophodni za život, već i brojnih sekundarnih produkata sinteze koji su vrijedne ljekovite tvari (alkaloidi, flavonoidi, polifenoli, terpeni, steroidi, organske kiseline itd. . .).

Klorofilna fotosinteza

Klorofilna fotosinteza pronađena je u bakterijama koje vole sol i imaju pigment osjetljiv na ljubičasto svjetlo. Ispostavilo se da je ovaj pigment protein bakteriorhodopsin, koji, poput vizualne ljubičaste retine - rodopsina, sadrži derivat vitamina A - retinal. Bakteriorhodopsin, ugrađen u membranu bakterija koje vole sol, formira protonski potencijal na ovoj membrani kao odgovor na apsorpciju svjetlosti od strane retine, koja se pretvara u ATP. Dakle, bakteriorhodopsin je pretvarač svjetlosne energije bez hlorofila.

Fotosinteza i okoliš

Fotosinteza je moguća samo uz prisustvo svjetlosti, vode i ugljičnog dioksida. Efikasnost fotosinteze nije veća od 20% kod kultivisanih biljnih vrsta, a obično ne prelazi 6-7%. U atmosferi od oko 0,03% (vol.) CO 2, uz povećanje njegovog sadržaja na 0,1%, povećava se intenzitet fotosinteze i produktivnost biljaka, pa je preporučljivo hraniti biljke ugljovodonicima. Međutim, sadržaj CO 2 u vazduhu iznad 1,0% ima štetan uticaj na fotosintezu. Za godinu dana samo kopnene biljke asimiliraju 3% ukupnog CO 2 Zemljine atmosfere, odnosno oko 20 milijardi tona. U sastavu ugljikohidrata sintetiziranih iz CO 2 akumulira se do 4 × 10 18 kJ svjetlosne energije. To odgovara kapacitetu elektrane od 40 milijardi kW. Nusproizvod fotosinteze - kiseonik - je od vitalnog značaja za više organizme i aerobne mikroorganizme. Očuvanje vegetacijskog pokrivača znači očuvanje života na Zemlji.

Efikasnost fotosinteze

Efikasnost fotosinteze u smislu proizvodnje biomase može se procijeniti kroz proporciju ukupnog sunčevog zračenja koje pada na određeno područje u određenom vremenu, a koje je pohranjeno u organskoj materiji usjeva. Produktivnost sistema može se proceniti količinom organske suhe materije dobijene po jedinici površine godišnje, i izražene u jedinicama mase (kg) ili energije (MJ) dobijene proizvodnje po hektaru godišnje.

Prinos biomase tako zavisi od površine kolektora solarne energije (lišća) koji radi tokom godine i broja dana u godini sa takvim svetlosnim uslovima kada je fotosinteza moguća maksimalnom brzinom, što određuje efikasnost celokupnog procesa. . Rezultati određivanja udjela sunčevog zračenja (u%) dostupnih biljkama (fotosintetski aktivno zračenje, PAR), te poznavanje glavnih fotokemijskih i biokemijskih procesa i njihove termodinamičke efikasnosti, omogućavaju izračunavanje vjerojatnih graničnih brzina formiranja organskih materija u smislu ugljenih hidrata.

Biljke koriste svjetlost talasne dužine od 400 do 700 nm, odnosno fotosintetski aktivno zračenje čini 50% ukupne sunčeve svjetlosti. Ovo odgovara intenzitetu na površini Zemlje od 800-1000 W/m 2 za tipičan sunčan dan (u prosjeku). Prosječna maksimalna efikasnost konverzije energije tokom fotosinteze u praksi je 5-6%. Ove procjene su zasnovane na proučavanju procesa vezivanja CO 2, kao i pratećih fizioloških i fizičkih gubitaka. Jedan mol vezanog CO 2 u obliku ugljikohidrata odgovara energiji od 0,47 MJ, a energija mola kvanta crvenog svjetla s talasnom dužinom od 680 nm (energetski najsiromašnije svjetlo koje se koristi u fotosintezi) iznosi 0,176 MJ . Dakle, minimalni broj molova kvanta crvenog svjetla koji je potreban da se veže 1 mol CO 2 je 0,47:0,176 = 2,7. Međutim, budući da je za prijenos četiri elektrona iz vode za fiksiranje jednog CO 2 molekula potrebno najmanje osam fotona svjetlosti, teorijska efikasnost vezivanja je 2,7:8 = 33%. Ovi proračuni su napravljeni za crveno svjetlo; jasno je da će za bijelo svjetlo ova vrijednost biti shodno tome niža.

U najboljim poljskim uslovima, efikasnost fiksacije u biljkama dostiže 3%, ali to je moguće samo u kratkim periodima rasta i, računajući na cijelu godinu, iznosiće između 1 i 3%.

U praksi, u prosjeku godišnje, efikasnost fotosintetske konverzije energije u umjerenim zonama je obično 0,5-1,3%, a za suptropske usjeve - 0,5-2,5%. Prinos proizvoda koji se može očekivati na određenom nivou intenziteta sunčeve svjetlosti i različite fotosintetske efikasnosti može se lako procijeniti iz grafikona prikazanih na Sl. 9.

Važnost fotosinteze

Proces fotosinteze je osnova ishrane svih živih bića, a takođe snabdeva čovečanstvo gorivom, vlaknima i nebrojenim korisnim hemijskim jedinjenjima.
Iz ugljičnog dioksida i vode vezanih iz zraka tokom fotosinteze formira se oko 90-95% suhe težine usjeva.
Čovjek koristi oko 7% proizvoda fotosinteze za hranu, stočnu hranu, gorivo i građevinski materijal.