Η σημασία της φωτοσύνθεσης στα φυτά. Τι είναι η φωτοσύνθεση; Περιγραφή, χαρακτηριστικά, φάσεις και σημασία της φωτοσύνθεσης. Πώς γίνεται η φωτοσύνθεση

- σύνθεση οργανικών ουσιών από διοξείδιο του άνθρακα και νερό με υποχρεωτική χρήση φωτεινής ενέργειας:

6CO 2 + 6H 2 O + Q φως → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Στα ανώτερα φυτά, το όργανο της φωτοσύνθεσης είναι το φύλλο, τα οργανίδια της φωτοσύνθεσης είναι οι χλωροπλάστες (η δομή των χλωροπλαστών είναι η διάλεξη Νο. 7). Οι θυλακοειδείς μεμβράνες των χλωροπλαστών περιέχουν φωτοσυνθετικές χρωστικές: χλωροφύλλες και καροτενοειδή. Υπάρχουν διάφοροι τύποι χλωροφύλλης ( Α Β Γ Δ), το κυριότερο είναι η χλωροφύλλη ένα. Στο μόριο της χλωροφύλλης, μπορεί να διακριθεί μια «κεφαλή» πορφυρίνης με ένα άτομο μαγνησίου στο κέντρο και μια «ουρά» φυτόλης. Η «κεφαλή» της πορφυρίνης είναι μια επίπεδη δομή, είναι υδρόφιλη και επομένως βρίσκεται στην επιφάνεια της μεμβράνης που βλέπει στο υδάτινο περιβάλλον του στρώματος. Η «ουρά» της φυτόλης είναι υδρόφοβη και έτσι διατηρεί το μόριο της χλωροφύλλης στη μεμβράνη.

Η χλωροφύλλη απορροφά το κόκκινο και το μπλε-ιώδες φως, αντανακλά το πράσινο και ως εκ τούτου δίνει στα φυτά το χαρακτηριστικό πράσινο χρώμα τους. Τα μόρια χλωροφύλλης στις θυλακοειδή μεμβράνες οργανώνονται σε φωτοσυστήματα. Τα φυτά και τα γαλαζοπράσινα φύκια έχουν το φωτοσύστημα-1 και το φωτοσύστημα-2· τα φωτοσυνθετικά βακτήρια έχουν το φωτοσύστημα-1. Μόνο το φωτοσύστημα-2 μπορεί να αποσυνθέσει το νερό με την απελευθέρωση οξυγόνου και να πάρει ηλεκτρόνια από το υδρογόνο του νερού.

Η φωτοσύνθεση είναι μια πολύπλοκη διαδικασία πολλαπλών σταδίων. Οι αντιδράσεις φωτοσύνθεσης χωρίζονται σε δύο ομάδες: αντιδράσεις ελαφριά φάσηκαι αντιδράσεις σκοτεινή φάση.

ελαφριά φάση

Αυτή η φάση εμφανίζεται μόνο με την παρουσία φωτός στις μεμβράνες των θυλακοειδών με τη συμμετοχή της χλωροφύλλης, των πρωτεϊνών-φορέων ηλεκτρονίων και του ενζύμου συνθετάση ATP. Κάτω από τη δράση ενός κβαντικού φωτός, τα ηλεκτρόνια της χλωροφύλλης διεγείρονται, εγκαταλείπουν το μόριο και εισέρχονται στην εξωτερική πλευρά της μεμβράνης του θυλακοειδούς, η οποία τελικά φορτίζεται αρνητικά. Τα μόρια της οξειδωμένης χλωροφύλλης αποκαθίστανται λαμβάνοντας ηλεκτρόνια από το νερό που βρίσκεται στον ενδοθυλακοειδή χώρο. Αυτό οδηγεί σε αποσύνθεση ή φωτόλυση του νερού:

H 2 O + Q φως → H + + OH -.

Τα ιόντα υδροξυλίου δίνουν τα ηλεκτρόνια τους και μετατρέπονται σε αντιδραστικές ρίζες.

OH - → .OH + e - .

Οι ρίζες.ΟΗ συνδυάζονται για να σχηματίσουν νερό και ελεύθερο οξυγόνο:

4ΟΧΙ. → 2H 2 O + O 2.

Σε αυτή την περίπτωση, το οξυγόνο απομακρύνεται στο εξωτερικό περιβάλλον και τα πρωτόνια συσσωρεύονται μέσα στο θυλακοειδή στη «δεξαμενή πρωτονίων». Ως αποτέλεσμα, η θυλακοειδής μεμβράνη, αφενός, φορτίζεται θετικά λόγω H +, αφετέρου αρνητικά λόγω ηλεκτρονίων. Όταν η διαφορά δυναμικού μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής πλευράς της μεμβράνης του θυλακοειδούς φτάσει τα 200 mV, τα πρωτόνια ωθούνται μέσω των καναλιών της συνθετάσης ATP και η ADP φωσφορυλιώνεται σε ATP. Το ατομικό υδρογόνο χρησιμοποιείται για την αποκατάσταση του συγκεκριμένου φορέα NADP + (νικοτιναμίδιο αδενινο δινουκλεοτιδικό φωσφορικό) στο NADP H 2:

2H + + 2e - + NADP → NADP H 2.

Έτσι, η φωτόλυση του νερού λαμβάνει χώρα στην ελαφριά φάση, η οποία συνοδεύεται από τρεις κύριες διεργασίες: 1) Σύνθεση ATP. 2) ο σχηματισμός του NADP·H 2; 3) ο σχηματισμός οξυγόνου. Το οξυγόνο διαχέεται στην ατμόσφαιρα, το ATP και το NADP·H 2 μεταφέρονται στο στρώμα του χλωροπλάστη και συμμετέχουν στις διαδικασίες της σκοτεινής φάσης.

1 - στρώμα του χλωροπλάστη. 2 - γρανά θυλακοειδή.

σκοτεινή φάση

Αυτή η φάση λαμβάνει χώρα στο στρώμα του χλωροπλάστη. Οι αντιδράσεις του δεν απαιτούν την ενέργεια του φωτός, επομένως συμβαίνουν όχι μόνο στο φως, αλλά και στο σκοτάδι. Οι αντιδράσεις της σκοτεινής φάσης είναι μια αλυσίδα διαδοχικών μετασχηματισμών του διοξειδίου του άνθρακα (προέρχεται από τον αέρα), που οδηγεί στο σχηματισμό γλυκόζης και άλλων οργανικών ουσιών.

Η πρώτη αντίδραση σε αυτή την αλυσίδα είναι η δέσμευση διοξειδίου του άνθρακα. Ο δέκτης διοξειδίου του άνθρακα είναι ένα σάκχαρο πέντε άνθρακα διφωσφορική ριβουλόζη(RiBF); ένζυμο καταλύει την αντίδραση διφωσφορική καρβοξυλάση ριβουλόζης(RiBP-καρβοξυλάση). Ως αποτέλεσμα της καρβοξυλίωσης της διφωσφορικής ριβουλόζης, σχηματίζεται μια ασταθής ένωση έξι άνθρακα, η οποία αποσυντίθεται αμέσως σε δύο μόρια φωσφογλυκερικό οξύ(FGK). Στη συνέχεια ακολουθεί ένας κύκλος αντιδράσεων κατά τον οποίο, μέσω μιας σειράς ενδιάμεσων προϊόντων, το φωσφογλυκερικό οξύ μετατρέπεται σε γλυκόζη. Αυτές οι αντιδράσεις χρησιμοποιούν τις ενέργειες του ATP και του NADP·H 2 που σχηματίζονται στην ελαφριά φάση. Ο κύκλος αυτών των αντιδράσεων ονομάζεται κύκλος Calvin:

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

Εκτός από τη γλυκόζη, κατά τη φωτοσύνθεση σχηματίζονται άλλα μονομερή πολύπλοκων οργανικών ενώσεων - αμινοξέα, γλυκερίνη και λιπαρά οξέα, νουκλεοτίδια. Επί του παρόντος, υπάρχουν δύο τύποι φωτοσύνθεσης: C 3 - και C 4 - φωτοσύνθεση.

C3 -φωτοσύνθεση

Αυτός είναι ένας τύπος φωτοσύνθεσης στην οποία οι ενώσεις τριών άνθρακα (C3) είναι το πρώτο προϊόν. Η C3-φωτοσύνθεση ανακαλύφθηκε πριν από τη C4-φωτοσύνθεση (M. Calvin). Είναι η φωτοσύνθεση C3 που περιγράφεται παραπάνω, κάτω από την επικεφαλίδα "Σκοτεινή φάση". Χαρακτηριστικά γνωρίσματα της φωτοσύνθεσης C 3: 1) Το RiBP είναι δέκτης διοξειδίου του άνθρακα, 2) Η καρβοξυλάση RiBP καταλύει την αντίδραση καρβοξυλίωσης RiBP, 3) ως αποτέλεσμα της καρβοξυλίωσης RiBP, σχηματίζεται μια ένωση έξι άνθρακα, η οποία αποσυντίθεται σε δύο FHA. Το FHA έχει αποκατασταθεί σε φωσφορικές τριόζης(TF). Μέρος του TF χρησιμοποιείται για την αναγέννηση του RiBP, ένα μέρος μετατρέπεται σε γλυκόζη.

1 - χλωροπλάστης; 2 - υπεροξείσωμα; 3 - μιτοχόνδριο.

Αυτή είναι η εξαρτώμενη από το φως πρόσληψη οξυγόνου και η απελευθέρωση διοξειδίου του άνθρακα. Ακόμη και στις αρχές του περασμένου αιώνα, διαπιστώθηκε ότι το οξυγόνο αναστέλλει τη φωτοσύνθεση. Όπως αποδείχθηκε, όχι μόνο το διοξείδιο του άνθρακα, αλλά και το οξυγόνο μπορεί να είναι υπόστρωμα για την καρβοξυλάση RiBP:

O 2 + RiBP → φωσφογλυκολικό (2С) + FHA (3С).

Το ένζυμο ονομάζεται RiBP-οξυγενάση. Το οξυγόνο είναι ένας ανταγωνιστικός αναστολέας της δέσμευσης του διοξειδίου του άνθρακα. Η φωσφορική ομάδα αποκόπτεται και το φωσφογλυκολικό γίνεται γλυκολικό, το οποίο πρέπει να χρησιμοποιήσει το φυτό. Εισέρχεται στα υπεροξισώματα, όπου οξειδώνεται σε γλυκίνη. Η γλυκίνη εισέρχεται στα μιτοχόνδρια, όπου οξειδώνεται σε σερίνη, με την απώλεια ήδη σταθεροποιημένου άνθρακα με τη μορφή CO 2. Ως αποτέλεσμα, δύο μόρια γλυκολικού (2C + 2C) μετατρέπονται σε ένα PHA (3C) και CO 2. Η φωτοαναπνοή οδηγεί σε μείωση της απόδοσης των φυτών C 3 κατά 30-40% ( C 3 -φυτά- φυτά που χαρακτηρίζονται από C 3 -φωτοσύνθεση).

C 4 -φωτοσύνθεση - φωτοσύνθεση, στην οποία το πρώτο προϊόν είναι ενώσεις τεσσάρων άνθρακα (C 4). Το 1965, διαπιστώθηκε ότι σε ορισμένα φυτά (ζαχαροκάλαμο, καλαμπόκι, σόργο, κεχρί) τα πρώτα προϊόντα της φωτοσύνθεσης είναι οξέα τεσσάρων άνθρακα. Τέτοια φυτά ονομάζονται Με 4 φυτά. Το 1966, οι Αυστραλοί επιστήμονες Hatch και Slack έδειξαν ότι τα φυτά C 4 δεν έχουν πρακτικά φωτοαναπνοή και απορροφούν το διοξείδιο του άνθρακα πολύ πιο αποτελεσματικά. Η διαδρομή των μετασχηματισμών άνθρακα στα φυτά C 4 άρχισε να ονομάζεται από Hatch-Slack.

Τα φυτά C 4 χαρακτηρίζονται από μια ειδική ανατομική δομή του φύλλου. Όλες οι αγώγιμες δέσμες περιβάλλονται από ένα διπλό στρώμα κυττάρων: το εξωτερικό είναι κύτταρα μεσόφυλλου, το εσωτερικό είναι κύτταρα επένδυσης. Το διοξείδιο του άνθρακα στερεώνεται στο κυτταρόπλασμα των κυττάρων μεσοφύλλης, ο δέκτης είναι φωσφοενολοπυρουβικό(PEP, 3C), ως αποτέλεσμα της καρβοξυλίωσης PEP, σχηματίζεται οξαλοξικό (4C). Η διαδικασία καταλύεται PEP καρβοξυλάση. Σε αντίθεση με την καρβοξυλάση RiBP, η PEP καρβοξυλάση έχει υψηλή συγγένεια για το CO 2 και, το πιο σημαντικό, δεν αλληλεπιδρά με το O 2 . Στους χλωροπλάστες μεσόφυλλου, υπάρχουν πολλά granae, όπου λαμβάνουν χώρα αντιδράσεις της φωτεινής φάσης. Στους χλωροπλάστες των κυττάρων του περιβλήματος λαμβάνουν χώρα αντιδράσεις της σκοτεινής φάσης.

Το οξαλοξικό (4C) μετατρέπεται σε μηλικό, το οποίο μεταφέρεται μέσω των πλασμοδεσμών στα κύτταρα επένδυσης. Εδώ αποκαρβοξυλιώνεται και αφυδατώνεται για να σχηματίσει πυροσταφυλικό, CO 2 και NADP·H 2 .

Το πυροσταφυλικό επιστρέφει στα κύτταρα μεσοφύλλης και αναγεννάται σε βάρος της ενέργειας ATP στο PEP. Το CO 2 σταθεροποιείται και πάλι από την καρβοξυλάση RiBP με το σχηματισμό FHA. Η αναγέννηση του PEP απαιτεί την ενέργεια του ATP, επομένως χρειάζεται σχεδόν διπλάσια ενέργεια από ότι με τη φωτοσύνθεση C 3.

Η σημασία της φωτοσύνθεσης

Χάρη στη φωτοσύνθεση, δισεκατομμύρια τόνοι διοξειδίου του άνθρακα απορροφώνται κάθε χρόνο από την ατμόσφαιρα, απελευθερώνονται δισεκατομμύρια τόνοι οξυγόνου. η φωτοσύνθεση είναι η κύρια πηγή σχηματισμού οργανικών ουσιών. Το στρώμα του όζοντος σχηματίζεται από οξυγόνο, το οποίο προστατεύει τους ζωντανούς οργανισμούς από την υπεριώδη ακτινοβολία βραχέων κυμάτων.

Κατά τη φωτοσύνθεση, ένα πράσινο φύλλο χρησιμοποιεί μόνο περίπου το 1% της ηλιακής ενέργειας που πέφτει πάνω του, η παραγωγικότητα είναι περίπου 1 g οργανικής ύλης ανά 1 m 2 επιφάνειας ανά ώρα.

Χημειοσύνθεση

Η σύνθεση οργανικών ενώσεων από διοξείδιο του άνθρακα και νερό, που πραγματοποιείται όχι σε βάρος της φωτεινής ενέργειας, αλλά σε βάρος της ενέργειας οξείδωσης ανόργανων ουσιών, ονομάζεται χημειοσύνθεση. Οι χημειοσυνθετικοί οργανισμοί περιλαμβάνουν ορισμένους τύπους βακτηρίων.

Νιτροποιητικά βακτήριαοξειδώνουν την αμμωνία σε νιτρώδες και στη συνέχεια σε νιτρικό οξύ (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

βακτήρια σιδήρουμετατρέπουν το σίδηρο σε οξείδιο (Fe 2+ → Fe 3+).

Βακτήρια θείουοξειδώστε το υδρόθειο προς θείο ή θειικό οξύ (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Ως αποτέλεσμα των αντιδράσεων οξείδωσης ανόργανων ουσιών, απελευθερώνεται ενέργεια, η οποία αποθηκεύεται από τα βακτήρια με τη μορφή δεσμών υψηλής ενέργειας ATP. Το ATP χρησιμοποιείται για τη σύνθεση οργανικών ουσιών, η οποία προχωρά παρόμοια με τις αντιδράσεις της σκοτεινής φάσης της φωτοσύνθεσης.

Τα χημειοσυνθετικά βακτήρια συμβάλλουν στη συσσώρευση μετάλλων στο έδαφος, βελτιώνουν τη γονιμότητα του εδάφους, προάγουν την επεξεργασία των λυμάτων κ.λπ.

Παω σε διαλέξεις №11«Η έννοια του μεταβολισμού. Βιοσύνθεση πρωτεϊνών"

Παω σε διαλέξεις №13"Μέθοδοι διαίρεσης ευκαρυωτικών κυττάρων: μίτωση, μείωση, αμίτωση"

Πού γίνεται η φωτοσύνθεση;

φύλλα πράσινων φυτών

Ορισμός

1) ελαφριά φάση?

2) σκοτεινή φάση.

Φάσεις φωτοσύνθεσης

ελαφριά φάση

σκοτεινή φάση

Αποτέλεσμα

Πού γίνεται η φωτοσύνθεση;

Λοιπόν, απαντώντας αμέσως στην ερώτηση, θα πω ότι η φωτοσύνθεση συμβαίνει μέσα φύλλα πράσινων φυτώνή μάλλον στα κελιά τους. Τον κύριο ρόλο εδώ παίζουν οι χλωροπλάστες, ειδικά κύτταρα, χωρίς τα οποία η φωτοσύνθεση είναι αδύνατη. Θα σημειώσω ότι αυτή η διαδικασία, η φωτοσύνθεση, είναι, μου φαίνεται, μια καταπληκτική ιδιότητα των ζωντανών όντων.

Όλοι γνωρίζουν ότι η φωτοσύνθεση απορροφά διοξείδιο του άνθρακα και απελευθερώνει οξυγόνο. Ένα τόσο ευνόητο φαινόμενο, και ταυτόχρονα μια από τις πιο σύνθετες διαδικασίες των ζωντανών οργανισμών, στην οποία συμμετέχει ένας τεράστιος αριθμός διαφορετικών σωματιδίων και μορίων. Έτσι ώστε στο τέλος να απελευθερωθεί το οξυγόνο που αναπνέουμε όλοι.

Λοιπόν, θα προσπαθήσω να σας πω πώς παίρνουμε πολύτιμο οξυγόνο.

Ορισμός

Η φωτοσύνθεση είναι η σύνθεση οργανικών ουσιών από ανόργανες ουσίες χρησιμοποιώντας το ηλιακό φως. Με άλλα λόγια, πέφτοντας στα φύλλα, το ηλιακό φως παρέχει την απαραίτητη ενέργεια για τη διαδικασία της φωτοσύνθεσης. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζεται οργανική ύλη από ανόργανη ύλη και απελευθερώνεται οξυγόνο του αέρα.

Η φωτοσύνθεση προχωρά σε 2 φάσεις:

1) ελαφριά φάση?

2) σκοτεινή φάση.

Επιτρέψτε μου να σας πω λίγα λόγια για τις φάσεις της φωτοσύνθεσης.

Φάσεις φωτοσύνθεσης

ελαφριά φάση- όπως υποδηλώνει το όνομα, εμφανίζεται στο φως, στην επιφανειακή μεμβράνη των πράσινων κυττάρων των φύλλων (με επιστημονικούς όρους, στη μεμβράνη της γιαγιάς). Οι κύριοι συμμετέχοντες εδώ θα είναι η χλωροφύλλη, τα ειδικά μόρια πρωτεΐνης (πρωτεΐνες φορείς) και η συνθετάση ATP, η οποία είναι προμηθευτής ενέργειας.

Η φωτεινή φάση, όπως και η διαδικασία της φωτοσύνθεσης γενικά, ξεκινά με τη δράση ενός ελαφρού κβαντικού σε ένα μόριο χλωροφύλλης. Ως αποτέλεσμα αυτής της αλληλεπίδρασης, η χλωροφύλλη εισέρχεται σε διεγερμένη κατάσταση, λόγω της οποίας αυτό ακριβώς το μόριο χάνει ένα ηλεκτρόνιο, το οποίο περνά στην εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης. Περαιτέρω, για να αποκατασταθεί το χαμένο ηλεκτρόνιο, το μόριο της χλωροφύλλης το απομακρύνει από το μόριο του νερού, γεγονός που προκαλεί την αποσύνθεσή του. Όλοι γνωρίζουμε ότι το νερό αποτελείται από δύο μόρια υδρογόνου και ένα οξυγόνο, και όταν το νερό αποσυντίθεται, το οξυγόνο εισέρχεται στην ατμόσφαιρα και το θετικά φορτισμένο υδρογόνο συγκεντρώνεται στην εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης.

Έτσι, αποδείχθηκε ότι τα αρνητικά φορτισμένα ηλεκτρόνια συγκεντρώνονται στη μία πλευρά και τα θετικά φορτισμένα πρωτόνια υδρογόνου στην άλλη. Από αυτή τη στιγμή, εμφανίζεται ένα μόριο συνθετάσης ATP, το οποίο σχηματίζει ένα είδος διαδρόμου για τη διέλευση των πρωτονίων στα ηλεκτρόνια και για τη μείωση αυτής της διαφοράς συγκέντρωσης, την οποία συζητήσαμε παρακάτω. Σε αυτό το σημείο, η φωτεινή φάση τελειώνει και τελειώνει με το σχηματισμό ενός ενεργειακού μορίου ΑΤΡ και την αποκατάσταση ενός συγκεκριμένου μορίου φορέα NADP*H2.

Με άλλα λόγια, έγινε η αποσύνθεση του νερού, λόγω της οποίας απελευθερώθηκε οξυγόνο και σχηματίστηκε ένα μόριο ATP, το οποίο θα παρέχει ενέργεια για την περαιτέρω ροή της φωτοσύνθεσης.

σκοτεινή φάση- Παραδόξως, αυτή η φάση μπορεί να προχωρήσει τόσο στο φως όσο και στο σκοτάδι. Αυτή η φάση λαμβάνει χώρα σε ειδικά οργανίδια των κυττάρων των φύλλων που συμμετέχουν ενεργά στη φωτοσύνθεση (πλαστίδια). Αυτή η φάση περιλαμβάνει αρκετές χημικές αντιδράσεις που προχωρούν με τη βοήθεια του ίδιου μορίου ATP που συντίθεται στην πρώτη φάση και του NADPH. Με τη σειρά τους, οι κύριοι ρόλοι εδώ ανήκουν στο νερό και το διοξείδιο του άνθρακα. Η σκοτεινή φάση απαιτεί συνεχή παροχή ενέργειας. Το διοξείδιο του άνθρακα προέρχεται από την ατμόσφαιρα, το υδρογόνο σχηματίστηκε στην πρώτη φάση, το μόριο ATP είναι υπεύθυνο για την ενέργεια. Το κύριο αποτέλεσμα της σκοτεινής φάσης είναι οι υδατάνθρακες, δηλαδή τα ίδια τα οργανικά που χρειάζονται τα φυτά για να ζήσουν.

Αποτέλεσμα

Έτσι συμβαίνει η ίδια η διαδικασία σχηματισμού οργανικής ύλης (υδατάνθρακες) από ανόργανη ύλη. Ως αποτέλεσμα, τα φυτά λαμβάνουν τα προϊόντα που χρειάζονται για να ζήσουν και εμείς λαμβάνουμε οξυγόνο από τον αέρα. Θα προσθέσω ότι όλη αυτή η διαδικασία γίνεται αποκλειστικά σε πράσινα φυτά, στα κύτταρα των οποίων υπάρχουν χλωροπλάστες («πράσινα κύτταρα»).

Χρήσιμο0 0 Όχι πολύ καλό

Η φωτοσύνθεση είναι απαραίτητη για όλα τα έμβια όντα. Τα φυτά λαμβάνουν τροφή μέσω της φωτοσύνθεσης και τα ζώα και οι άνθρωποι λαμβάνουν καθαρό οξυγόνο για την αναπνοή. Για να συμβεί όμως η φωτοσύνθεση, απαιτούνται ορισμένες προϋποθέσεις.

Οι κύριες προϋποθέσεις για τη φωτοσύνθεση είναι:

ηλιακό φως;
διοξείδιο του άνθρακα (CO2);
νερό (H2O);
χλωροφύλλη στα φύλλα των φυτών.

Οι απαραίτητες συνθήκες για τη φωτοσύνθεση δημιουργούνται αυτόματα λόγω διαφόρων φυσικών διεργασιών και ζωντανών οργανισμών. Εξάλλου, η φωτεινή ενέργεια εισέρχεται στη Γη από τον Ήλιο, τα φυτά παίρνουν διοξείδιο του άνθρακα από την ατμόσφαιρα και το νερό από το έδαφος.

Το ηλιακό φως ως απαραίτητη προϋπόθεση για τη φωτοσύνθεση

Η ηλιακή ενέργεια είναι απαραίτητη προϋπόθεση όχι μόνο για τις αντιδράσεις της φωτοσύνθεσης, αλλά και για τη ζωή όλων των ζωντανών όντων. Μας έρχεται από τον Ήλιο, το μοναδικό μας αστέρι. Υπό την επίδραση του ηλιακού φωτός συμβαίνει η φωτεινή φάση της φωτοσύνθεσης, από την οποία εξαρτάται άμεσα και η σκοτεινή φάση. Η ενέργεια του Ήλιου είναι σε θέση να διεγείρει ηλεκτρόνια χλωροφύλλης στη σύνθεση των φύλλων των φυτών, λόγω της οποίας προχωρούν οι υπόλοιπες διεργασίες της φωτεινής φάσης. Μπορείτε να διαβάσετε περισσότερα για τη φάση φωτός της φωτοσύνθεσης εδώ.

Η σημασία της παρουσίας διοξειδίου του άνθρακα στην ατμόσφαιρα για τη διαδικασία της φωτοσύνθεσης

Η δεύτερη προϋπόθεση για να συμβεί η φωτοσύνθεση είναι η παρουσία CO2 στην ατμόσφαιρα της Γης. Το διοξείδιο του άνθρακα εισέρχεται στην ατμόσφαιρα κατά τη διαδικασία της αναπνοής ανθρώπων και ζώων, επιπλέον, τα πράσινα φυτά αναπνέουν και εκπέμπουν διοξείδιο του άνθρακα. Το CO2 είναι αέριο του θερμοκηπίου, οι υψηλές συγκεντρώσεις του στην ατμόσφαιρα μπορούν να προκαλέσουν το φαινόμενο του θερμοκηπίου, το οποίο έχει γίνει ιδιαίτερα έντονο στην εποχή μας. Για τη φωτοσύνθεση, χρειάζεται διοξείδιο του άνθρακα στη σκοτεινή φάση, όταν τα μόρια του CO2 περνούν σταδιακά από έναν ολόκληρο κύκλο μετασχηματισμών. Ως αποτέλεσμα, τα φυτά απορροφούν επιβλαβές CO2 από την ατμόσφαιρα σε υψηλές συγκεντρώσεις και απελευθερώνουν καθαρό O2 στην ατμόσφαιρα, το οποίο είναι μέρος του αέρα. Αξίζει να σημειωθεί ότι το πολύ λίγο CO2 στην ατμόσφαιρα της Γης έχει επίσης επιβλαβή επίδραση στην επίγεια ζωή. Η θετική λειτουργία του διοξειδίου του άνθρακα είναι ότι διατηρεί τη θερμότητα στη Γη, έτσι ώστε η επιφάνεια του πλανήτη μας να μην έχει πολύ χαμηλές θερμοκρασίες.

Λειτουργίες του νερού στη διαδικασία της φωτοσύνθεσης

Το νερό είναι η πηγή της ζωής. Συμμετέχει σε όλες σχεδόν τις φυσικές διεργασίες, βρίσκεται σε κάθε ζωντανό οργανισμό, το νερό είναι ένας παγκόσμιος διαλύτης. Δεδομένου ότι το νερό είναι η κύρια ουσία στη Γη, φυσικά, είναι ζωτικής σημασίας για τη διαδικασία της φωτοσύνθεσης. Ας ξεκινήσουμε με το γεγονός ότι χωρίς νερό, τα φυτά, και ως εκ τούτου τα φύλλα και τα κύτταρά τους, δεν μπορούν να επιβιώσουν. Έτσι, απλά δεν μπορούσαν να δημιουργηθούν οι απαραίτητες συνθήκες για τη φωτοσύνθεση. Στις ίδιες τις αντιδράσεις της φωτοσύνθεσης, το νερό συμμετέχει στη φάση του φωτός. Λόγω της δράσης των μορίων του νερού, δημιουργούνται αντιδραστικές ρίζες ΟΗ, οι οποίες είναι απαραίτητες για το σχηματισμό ελεύθερου οξυγόνου.

Πράσινη χρωστική ουσία - χλωροφύλλη ως κύριος παράγοντας φωτοσύνθεσης

Η χλωροφύλλη είναι η κύρια και απαραίτητη προϋπόθεση για τη φωτοσύνθεση. Η χλωροφύλλη έχει μια πολύπλοκη δομή λόγω της οποίας συμβαίνουν οι αρχικές και κύριες αντιδράσεις της φωτοσύνθεσης. Ο ρόλος της χλωροφύλλης στη φωτοσύνθεση είναι ο εξής: τα ηλεκτρόνια της διεγείρονται όταν εκτίθενται στο ηλιακό φως και αρχίζουν να κινούνται ενεργά προς τις θυλακοειδή μεμβράνες. Στη συνέχεια, χάρη σε δύο αρνητικά φορτία σε δύο διαφορετικές πλευρές της μεμβράνης του θυλακοειδούς, συμβαίνει η διαδικασία της φωσφορυλίωσης, η οποία δημιουργεί την κύρια πηγή ενέργειας στη σκοτεινή φάση της φωτοσύνθεσης - το ATP. Έτσι, η χλωροφύλλη παίζει καθοριστικό ρόλο στη σύνθεση της οργανικής ύλης των φυτών.

Τώρα, οι απαραίτητες συνθήκες για τη φωτοσύνθεση δημιουργούνται από τη φύση αυτόματα στη διαδικασία της εξέλιξης, και ένα άτομο θα πρέπει να το εκτιμήσει αυτό. Δυστυχώς, οι σημερινές ενέργειες της ανθρωπότητας και η επιρροή της στον κόσμο γύρω μας οδηγούν μόνο στην καταστροφή της ζωής στη Γη. Παγκόσμια αποψίλωση των δασών, μαζική ρύπανση της ατμόσφαιρας με επιβλαβείς ουσίες και αέρια, αύξηση του αριθμού των κατοίκων του πλανήτη - όλα αυτά οδηγούν στο γεγονός ότι πολλοί τύποι φωτοσυνθετικών φυτών απλώς θα εξαφανιστούν, λόγω των οποίων η διαδικασία της φωτοσύνθεσης μπορεί τελικά να να σταματήσει.

Φωτοσύνθεση και ελεύθερες ρίζες - βίντεο

Όπως υποδηλώνει το όνομα, η φωτοσύνθεση είναι ουσιαστικά μια φυσική σύνθεση οργανικών ουσιών, μετατρέποντας το CO2 από την ατμόσφαιρα και το νερό σε γλυκόζη και ελεύθερο οξυγόνο.

Αυτό απαιτεί την παρουσία ηλιακής ενέργειας.

Η χημική εξίσωση της διαδικασίας φωτοσύνθεσης μπορεί γενικά να αναπαρασταθεί ως εξής:

Η φωτοσύνθεση έχει δύο φάσεις: σκοτεινή και φωτεινή. Οι χημικές αντιδράσεις της σκοτεινής φάσης της φωτοσύνθεσης διαφέρουν σημαντικά από τις αντιδράσεις της φωτεινής φάσης, αλλά η σκοτεινή και η φωτεινή φάση της φωτοσύνθεσης εξαρτώνται η μία από την άλλη.

Η φωτεινή φάση μπορεί να συμβεί στα φύλλα των φυτών αποκλειστικά στο ηλιακό φως. Για ένα σκούρο, η παρουσία διοξειδίου του άνθρακα είναι απαραίτητη, γι 'αυτό το φυτό πρέπει να το απορροφά από την ατμόσφαιρα όλη την ώρα. Όλα τα συγκριτικά χαρακτηριστικά της σκοτεινής και φωτεινής φάσης της φωτοσύνθεσης θα παρέχονται παρακάτω. Για αυτό, δημιουργήθηκε ένας συγκριτικός πίνακας "Φάσεις φωτοσύνθεσης".

Η ελαφριά φάση της φωτοσύνθεσης

Οι κύριες διεργασίες στην ελαφριά φάση της φωτοσύνθεσης συμβαίνουν στις θυλακοειδείς μεμβράνες. Περιλαμβάνει χλωροφύλλη, πρωτεΐνες-φορείς ηλεκτρονίων, συνθετάση ATP (ένζυμο που επιταχύνει την αντίδραση) και ηλιακό φως.

Επιπλέον, ο μηχανισμός αντίδρασης μπορεί να περιγραφεί ως εξής: όταν το φως του ήλιου χτυπά τα πράσινα φύλλα των φυτών, τα ηλεκτρόνια χλωροφύλλης (αρνητικό φορτίο) διεγείρονται στη δομή τους, τα οποία, έχοντας μεταβεί σε ενεργή κατάσταση, αφήνουν το μόριο της χρωστικής και καταλήγουν στο η εξωτερική πλευρά του θυλακοειδούς, η μεμβράνη του οποίου είναι επίσης αρνητικά φορτισμένη. Ταυτόχρονα, τα μόρια της χλωροφύλλης οξειδώνονται και ήδη οξειδώνονται αποκαθίστανται, αφαιρώντας έτσι ηλεκτρόνια από το νερό που βρίσκεται στη δομή του φύλλου.

Αυτή η διαδικασία οδηγεί στο γεγονός ότι τα μόρια του νερού αποσυντίθενται και τα ιόντα που δημιουργούνται ως αποτέλεσμα της φωτόλυσης του νερού δίνουν τα ηλεκτρόνια τους και μετατρέπονται σε τέτοιες ρίζες ΟΗ που είναι σε θέση να πραγματοποιήσουν περαιτέρω αντιδράσεις. Επιπλέον, αυτές οι αντιδραστικές ρίζες ΟΗ συνδυάζονται, δημιουργώντας πλήρη μόρια νερού και οξυγόνο. Σε αυτή την περίπτωση, το ελεύθερο οξυγόνο απελευθερώνεται στο εξωτερικό περιβάλλον.

Ως αποτέλεσμα όλων αυτών των αντιδράσεων και μετασχηματισμών, η μεμβράνη του θυλακοειδούς φύλλου φορτίζεται θετικά αφενός (λόγω του ιόντος Η+) και αφετέρου αρνητικά (λόγω ηλεκτρονίων). Όταν η διαφορά μεταξύ αυτών των φορτίων στις δύο πλευρές της μεμβράνης φτάσει πάνω από 200 mV, τα πρωτόνια διέρχονται από ειδικά κανάλια του ενζύμου συνθετάσης ATP και λόγω αυτού, το ADP μετατρέπεται σε ATP (ως αποτέλεσμα της διαδικασίας φωσφορυλίωσης). Και το ατομικό υδρογόνο, το οποίο απελευθερώνεται από το νερό, επαναφέρει τον συγκεκριμένο φορέα NADP + στο NADP H2. Όπως μπορείτε να δείτε, ως αποτέλεσμα της ελαφριάς φάσης της φωτοσύνθεσης, συμβαίνουν τρεις κύριες διεργασίες:

Σύνθεση ATP;
δημιουργία NADP H2.
σχηματισμός ελεύθερου οξυγόνου.

Το τελευταίο απελευθερώνεται στην ατμόσφαιρα και το NADP H2 και το ATP συμμετέχουν στη σκοτεινή φάση της φωτοσύνθεσης.

Σκοτεινή φάση της φωτοσύνθεσης

Η σκοτεινή και η φωτεινή φάση της φωτοσύνθεσης χαρακτηρίζονται από μεγάλη δαπάνη ενέργειας από την πλευρά του φυτού, αλλά η σκοτεινή φάση προχωρά πιο γρήγορα και απαιτεί λιγότερη ενέργεια. Οι αντιδράσεις σκοτεινής φάσης δεν απαιτούν ηλιακό φως, επομένως μπορούν να συμβούν μέρα ή νύχτα.

Όλες οι κύριες διεργασίες αυτής της φάσης λαμβάνουν χώρα στο στρώμα του φυτού χλωροπλάστη και αντιπροσωπεύουν ένα είδος αλυσίδας διαδοχικών μετασχηματισμών του διοξειδίου του άνθρακα από την ατμόσφαιρα. Η πρώτη αντίδραση σε μια τέτοια αλυσίδα είναι η δέσμευση διοξειδίου του άνθρακα. Για να λειτουργεί πιο ομαλά και πιο γρήγορα, η φύση παρείχε το ένζυμο RiBP-καρβοξυλάση, το οποίο καταλύει τη στερέωση του CO2.

Τότε εμφανίζεται ένας ολόκληρος κύκλος αντιδράσεων, η ολοκλήρωση του οποίου είναι η μετατροπή του φωσφογλυκερικού οξέος σε γλυκόζη (φυσικό σάκχαρο). Όλες αυτές οι αντιδράσεις χρησιμοποιούν την ενέργεια του ATP και του NADP H2, που δημιουργήθηκαν στην ελαφριά φάση της φωτοσύνθεσης. Εκτός από τη γλυκόζη, ως αποτέλεσμα της φωτοσύνθεσης σχηματίζονται και άλλες ουσίες. Ανάμεσά τους είναι διάφορα αμινοξέα, λιπαρά οξέα, γλυκερίνη, καθώς και νουκλεοτίδια.

Φάσεις φωτοσύνθεσης: συγκριτικός πίνακας

*Κριτήρια σύγκρισης*	*ελαφριά φάση*	*Σκοτεινή φάση*
ηλιακό φως	Επιτακτικός	Δεν απαιτείται
Τοποθεσία αντιδράσεων	Chloroplast grana	Στρώμα χλωροπλάστη
Εξάρτηση από την πηγή ενέργειας	Εξαρτάται από το φως του ήλιου	Εξαρτάται από το ATP και το NADP H2 που σχηματίζεται στην ελαφριά φάση και από την ποσότητα CO2 από την ατμόσφαιρα
πρώτες ύλες	Χλωροφύλλη, πρωτεΐνες φορείς ηλεκτρονίων, συνθετάση ATP	Διοξείδιο του άνθρακα
Η ουσία της φάσης και αυτό που σχηματίζεται	Απελευθερώνεται ελεύθερο O2, σχηματίζεται ATP και NADP H2	Ο σχηματισμός φυσικού σακχάρου (γλυκόζη) και η απορρόφηση του CO2 από την ατμόσφαιρα

Φωτοσύνθεση - βίντεο

Η διαδικασία μετατροπής της ακτινοβολούμενης ενέργειας του Ήλιου σε χημική ενέργεια, χρησιμοποιώντας την τελευταία στη σύνθεση υδατανθράκων από διοξείδιο του άνθρακα. Αυτός είναι ο μόνος τρόπος να συλλάβουμε την ηλιακή ενέργεια και να την χρησιμοποιήσουμε για ζωή στον πλανήτη μας.

Η δέσμευση και η μετατροπή της ηλιακής ενέργειας πραγματοποιείται από διάφορους φωτοσυνθετικούς οργανισμούς (φωτοαυτοτροφικά). Αυτά περιλαμβάνουν πολυκύτταρους οργανισμούς (υψηλότερα πράσινα φυτά και τις κατώτερες μορφές τους - πράσινα, καφέ και κόκκινα φύκια) και μονοκύτταρους οργανισμούς (ευγλένα, δινομαστιγώματα και διάτομα). Μια μεγάλη ομάδα φωτοσυνθετικών οργανισμών είναι προκαρυώτες - γαλαζοπράσινα φύκια, πράσινα και μοβ βακτήρια. Περίπου το ήμισυ του έργου της φωτοσύνθεσης στη Γη πραγματοποιείται από ανώτερα πράσινα φυτά και το υπόλοιπο μισό είναι κυρίως από μονοκύτταρα φύκια.

Οι πρώτες ιδέες για τη φωτοσύνθεση σχηματίστηκαν τον 17ο αιώνα. Στο μέλλον, καθώς εμφανίστηκαν νέα δεδομένα, αυτές οι ιδέες άλλαξαν πολλές φορές. [προβολή] .

Ανάπτυξη ιδεών για τη φωτοσύνθεση

Η αρχή της μελέτης της φωτοσύνθεσης τέθηκε το 1630, όταν ο van Helmont έδειξε ότι τα ίδια τα φυτά σχηματίζουν οργανικές ουσίες και δεν τις λαμβάνουν από το έδαφος. Ζυγίζοντας τη γλάστρα με τη γη στην οποία φύτρωσε η ιτιά και το ίδιο το δέντρο, έδειξε ότι μέσα σε 5 χρόνια το βάρος του δέντρου αυξήθηκε κατά 74 κιλά, ενώ το έδαφος έχασε μόνο 57 γραμμάρια. Ο Van Helmont κατέληξε στο συμπέρασμα ότι το φυτό έλαβε το υπόλοιπο φαγητό από νερό που ποτίστηκε στο δέντρο. Τώρα γνωρίζουμε ότι το κύριο υλικό για τη σύνθεση είναι το διοξείδιο του άνθρακα, το οποίο εξάγεται από το φυτό από τον αέρα.

Το 1772, ο Joseph Priestley έδειξε ότι ο βλαστός μέντας «διορθώνει» τον αέρα που «χαλάει» ένα αναμμένο κερί. Επτά χρόνια αργότερα, ο Jan Ingenhuis ανακάλυψε ότι τα φυτά μπορούν να «διορθώσουν» τον κακό αέρα μόνο όταν βρίσκονται στο φως και η ικανότητα των φυτών να «διορθώνουν» τον αέρα είναι ανάλογη με τη διαύγεια της ημέρας και τη διάρκεια παραμονής των φυτών. στον ήλιο. Στο σκοτάδι, τα φυτά εκπέμπουν αέρα που είναι «επιβλαβής για τα ζώα».

Το επόμενο σημαντικό βήμα στην ανάπτυξη της γνώσης σχετικά με τη φωτοσύνθεση ήταν τα πειράματα του Saussure, που πραγματοποιήθηκαν το 1804. Ζυγίζοντας τον αέρα και τα φυτά πριν και μετά τη φωτοσύνθεση, ο Saussure διαπίστωσε ότι η αύξηση της ξηρής μάζας ενός φυτού υπερέβαινε τη μάζα του διοξειδίου του άνθρακα που απορροφάται από τον αέρα. Ο Saussure κατέληξε στο συμπέρασμα ότι η άλλη ουσία που εμπλέκεται στην αύξηση της μάζας ήταν το νερό. Έτσι, πριν από 160 χρόνια, η διαδικασία της φωτοσύνθεσης φανταζόταν ως εξής:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Νερό + Διοξείδιο του Άνθρακα + Ηλιακή Ενέργεια ----> Οργανική Ύλη + Οξυγόνο

Ο Ingenhus πρότεινε ότι ο ρόλος του φωτός στη φωτοσύνθεση είναι η διάσπαση του διοξειδίου του άνθρακα. Σε αυτή την περίπτωση, απελευθερώνεται οξυγόνο και ο απελευθερωμένος "άνθρακας" χρησιμοποιείται για την κατασκευή φυτικών ιστών. Σε αυτή τη βάση, οι ζωντανοί οργανισμοί χωρίστηκαν σε πράσινα φυτά, τα οποία μπορούν να χρησιμοποιήσουν την ηλιακή ενέργεια για να «αφομοιώσουν» το διοξείδιο του άνθρακα και σε άλλους οργανισμούς που δεν περιέχουν χλωροφύλλη, που δεν μπορούν να χρησιμοποιήσουν την φωτεινή ενέργεια και δεν μπορούν να αφομοιώσουν CO 2 .

Αυτή η αρχή της διαίρεσης του ζωντανού κόσμου παραβιάστηκε όταν ο S. N. Vinogradsky το 1887 ανακάλυψε χημειοσυνθετικά βακτήρια - οργανισμούς χωρίς χλωροφύλλη που μπορούν να αφομοιώσουν (δηλαδή, να μετατρέψουν σε οργανικές ενώσεις) το διοξείδιο του άνθρακα στο σκοτάδι. Παραβιάστηκε επίσης όταν, το 1883, ο Ένγκελμαν ανακάλυψε μωβ βακτήρια που πραγματοποιούν ένα είδος φωτοσύνθεσης που δεν συνοδεύεται από απελευθέρωση οξυγόνου. Εκείνη την εποχή, αυτό το γεγονός δεν εκτιμήθηκε σωστά. Εν τω μεταξύ, η ανακάλυψη χημειοσυνθετικών βακτηρίων που αφομοιώνουν το διοξείδιο του άνθρακα στο σκοτάδι δείχνει ότι η αφομοίωση του διοξειδίου του άνθρακα δεν μπορεί να θεωρηθεί ως ειδικό χαρακτηριστικό της φωτοσύνθεσης μόνο.

Μετά το 1940, χάρη στη χρήση επισημασμένου άνθρακα, διαπιστώθηκε ότι όλα τα κύτταρα - φυτικά, βακτηριακά και ζωικά - είναι σε θέση να αφομοιώσουν το διοξείδιο του άνθρακα, δηλαδή να το συμπεριλάβουν στα μόρια των οργανικών ουσιών. μόνο οι πηγές από τις οποίες αντλούν την απαραίτητη ενέργεια για αυτό είναι διαφορετικές.

Μια άλλη σημαντική συνεισφορά στη μελέτη της φωτοσύνθεσης έγινε το 1905 από τον Blackman, ο οποίος ανακάλυψε ότι η φωτοσύνθεση αποτελείται από δύο διαδοχικές αντιδράσεις: μια γρήγορη αντίδραση φωτός και μια σειρά πιο αργών, ανεξάρτητων από το φως βημάτων, τα οποία ονόμασε αντίδραση τέμπο. Χρησιμοποιώντας φως υψηλής έντασης, ο Blackman έδειξε ότι η φωτοσύνθεση προχωρούσε με τον ίδιο ρυθμό κάτω από διακεκομμένο φωτισμό με διάρκεια φλας μόνο ενός κλάσματος δευτερολέπτου και υπό συνεχή φωτισμό, παρά το γεγονός ότι στην πρώτη περίπτωση το φωτοσυνθετικό σύστημα δέχεται το μισό ενέργεια. Η ένταση της φωτοσύνθεσης μειώθηκε μόνο με σημαντική αύξηση στη σκοτεινή περίοδο. Σε περαιτέρω μελέτες, διαπιστώθηκε ότι ο ρυθμός της σκοτεινής αντίδρασης αυξάνεται σημαντικά με την αύξηση της θερμοκρασίας.

Η επόμενη υπόθεση σχετικά με τη χημική βάση της φωτοσύνθεσης προτάθηκε από τον van Niel, ο οποίος το 1931 έδειξε πειραματικά ότι η φωτοσύνθεση στα βακτήρια μπορεί να συμβεί υπό αναερόβιες συνθήκες χωρίς να συνοδεύεται από απελευθέρωση οξυγόνου. Ο Van Niel πρότεινε ότι, κατ' αρχήν, η διαδικασία της φωτοσύνθεσης είναι παρόμοια στα βακτήρια και στα πράσινα φυτά. Στο τελευταίο, η φωτεινή ενέργεια χρησιμοποιείται για τη φωτόλυση του νερού (H 2 0) με το σχηματισμό ενός αναγωγικού παράγοντα (H), που συμμετέχει στην αφομοίωση του διοξειδίου του άνθρακα με ορισμένο τρόπο, και ενός οξειδωτικού παράγοντα (OH), ένας υποθετικός πρόδρομος μοριακού οξυγόνου. Στα βακτήρια, η φωτοσύνθεση εξελίσσεται γενικά με τον ίδιο τρόπο, αλλά το H 2 S ή το μοριακό υδρογόνο χρησιμεύει ως δότης υδρογόνου και επομένως το οξυγόνο δεν απελευθερώνεται.

Σύγχρονες ιδέες για τη φωτοσύνθεση

Σύμφωνα με τις σύγχρονες αντιλήψεις, η ουσία της φωτοσύνθεσης είναι η μετατροπή της ενέργειας ακτινοβολίας του ηλιακού φωτός σε χημική ενέργεια με τη μορφή ATP και ανηγμένης φωσφορικής δινουκλεοτιδίου νικοτιναμίδης αδενίνης (NADP · Ν).

Επί του παρόντος, είναι γενικά αποδεκτό ότι η διαδικασία της φωτοσύνθεσης αποτελείται από δύο στάδια, στα οποία συμμετέχουν ενεργά οι φωτοσυνθετικές δομές. [προβολή] και φωτοευαίσθητες κυτταρικές χρωστικές.

Φωτοσυνθετικές δομές

Στα βακτήριαΟι φωτοσυνθετικές δομές παρουσιάζονται με τη μορφή διήθησης της κυτταρικής μεμβράνης, σχηματίζοντας φυλλώδη οργανίδια του μεσοσώματος. Τα απομονωμένα μεσοσώματα που λαμβάνονται με την καταστροφή βακτηρίων ονομάζονται χρωματοφόρα, περιέχουν μια συσκευή ευαίσθητη στο φως.

Σε ευκαρυώτεςΗ φωτοσυνθετική συσκευή βρίσκεται σε ειδικά ενδοκυτταρικά οργανίδια - χλωροπλάστες, που περιέχουν την πράσινη χρωστική ουσία χλωροφύλλη, η οποία δίνει στο φυτό πράσινο χρώμα και παίζει σημαντικό ρόλο στη φωτοσύνθεση, συλλαμβάνοντας την ενέργεια του ηλιακού φωτός. Οι χλωροπλάστες, όπως και τα μιτοχόνδρια, περιέχουν επίσης DNA, RNA και μια συσκευή για τη σύνθεση πρωτεϊνών, δηλαδή έχουν τη δυνατότητα να αναπαράγονται. Οι χλωροπλάστες είναι αρκετές φορές μεγαλύτεροι από τα μιτοχόνδρια. Ο αριθμός των χλωροπλαστών ποικίλλει από ένα στα φύκια έως 40 ανά κύτταρο στα ανώτερα φυτά.

Στα κύτταρα των πράσινων φυτών, εκτός από τους χλωροπλάστες, υπάρχουν και μιτοχόνδρια, τα οποία χρησιμοποιούνται για την παραγωγή ενέργειας τη νύχτα λόγω της αναπνοής, όπως στα ετερότροφα κύτταρα.

Οι χλωροπλάστες είναι σφαιρικοί ή πεπλατυσμένοι. Περιβάλλονται από δύο μεμβράνες - εξωτερική και εσωτερική (Εικ. 1). Η εσωτερική μεμβράνη στοιβάζεται με τη μορφή στοίβων πεπλατυσμένων δίσκων σε σχήμα φυσαλίδας. Αυτή η στοίβα ονομάζεται όψη.

Κάθε γκράνα αποτελείται από ξεχωριστά στρώματα διατεταγμένα σαν στήλες νομισμάτων. Τα στρώματα μορίων πρωτεΐνης εναλλάσσονται με στρώματα που περιέχουν χλωροφύλλη, καροτίνες και άλλες χρωστικές ουσίες, καθώς και ειδικές μορφές λιπιδίων (που περιέχουν γαλακτόζη ή θείο, αλλά μόνο ένα λιπαρό οξύ). Αυτά τα επιφανειοδραστικά λιπίδια φαίνεται να προσροφούνται μεταξύ μεμονωμένων στρωμάτων μορίων και χρησιμεύουν για τη σταθεροποίηση της δομής, η οποία αποτελείται από εναλλασσόμενα στρώματα πρωτεΐνης και χρωστικών. Μια τέτοια πολυεπίπεδη (στρωματική) δομή grana πιθανότατα διευκολύνει τη μεταφορά ενέργειας κατά τη φωτοσύνθεση από ένα μόριο σε ένα κοντινό μόριο.

Στα φύκια δεν υπάρχουν περισσότεροι από ένας κόκκοι σε κάθε χλωροπλάστης, και στα ανώτερα φυτά - έως και 50 κόκκοι, οι οποίοι διασυνδέονται με μεμβρανικές γέφυρες. Το υδατικό μέσο μεταξύ των κόκκων είναι το στρώμα του χλωροπλάστη, το οποίο περιέχει ένζυμα που πραγματοποιούν «σκοτεινές αντιδράσεις».

Οι δομές που μοιάζουν με κυστίδια που συνθέτουν τη γκρίνα ονομάζονται θυλακτοειδή. Υπάρχουν 10 έως 20 θυλακτοειδή σε μια γκράνα.

Η στοιχειώδης δομική και λειτουργική μονάδα φωτοσύνθεσης των μεμβρανών του θύλακα, που περιέχει τις απαραίτητες χρωστικές ουσίες παγίδευσης φωτός και συστατικά της συσκευής μετασχηματισμού ενέργειας, ονομάζεται κβαντόσωμα, που αποτελείται από περίπου 230 μόρια χλωροφύλλης. Αυτό το σωματίδιο έχει μάζα περίπου 2 x 10 6 daltons και μέγεθος περίπου 17,5 nm.

	Στάδια φωτοσύνθεσης
	Ελαφρύ στάδιο (ή ενέργεια)	Σκοτεινό στάδιο (ή μεταβολικό)
Θέση της αντίδρασης	Στα κβαντοσώματα των θυλακτικών μεμβρανών, προχωρά στο φως.	Πραγματοποιείται εκτός των θυρεοειδών, στο υδάτινο περιβάλλον του στρώματος.
Αρχικά προϊόντα	Φωτεινή ενέργεια, νερό (H 2 O), ADP, χλωροφύλλη	CO 2, διφωσφορική ριβουλόζη, ATP, NADPH 2
Η ουσία της διαδικασίας	Φωτόλυση νερού, φωσφορυλίωση Στο στάδιο φωτός της φωτοσύνθεσης, η φωτεινή ενέργεια μετατρέπεται στη χημική ενέργεια του ATP και τα φτωχά σε ενέργεια ηλεκτρόνια νερού μετατρέπονται σε ηλεκτρόνια NADP πλούσια σε ενέργεια. · H 2 . Το υποπροϊόν που σχηματίζεται κατά το στάδιο του φωτός είναι το οξυγόνο. Οι αντιδράσεις του φωτεινού σταδίου ονομάζονται «αντιδράσεις φωτός».	Καρβοξυλίωση, υδρογόνωση, αποφωσφορυλίωση Στο σκοτεινό στάδιο της φωτοσύνθεσης συμβαίνουν «σκοτεινές αντιδράσεις» στις οποίες παρατηρείται η αναγωγική σύνθεση γλυκόζης από το CO 2. Χωρίς την ενέργεια του φωτεινού σταδίου, το σκοτεινό στάδιο είναι αδύνατο.
τελικά προϊόντα	O 2, ATP, NADPH 2 Πλούσια σε ενέργεια προϊόντα της αντίδρασης φωτός - ATP και NADP · Το H2 χρησιμοποιείται περαιτέρω στο σκοτεινό στάδιο της φωτοσύνθεσης.
Η σχέση μεταξύ του φωτός και του σκοτεινού σταδίου μπορεί να εκφραστεί με το σχήμα Η διαδικασία της φωτοσύνθεσης είναι ενδρογόνος, δηλ. συνοδεύεται από αύξηση της ελεύθερης ενέργειας, επομένως, απαιτεί σημαντική ποσότητα ενέργειας που παρέχεται από το εξωτερικό. Η συνολική εξίσωση φωτοσύνθεσης είναι: 6CO 2 + 12H 2 O ---> C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 kJ / mol.

Τα χερσαία φυτά απορροφούν το νερό που απαιτείται για τη φωτοσύνθεση μέσω των ριζών τους, ενώ τα υδρόβια φυτά το λαμβάνουν με διάχυση από το περιβάλλον. Το διοξείδιο του άνθρακα που είναι απαραίτητο για τη φωτοσύνθεση διαχέεται στο φυτό μέσω μικρών οπών στην επιφάνεια των φύλλων - στομίων. Δεδομένου ότι το διοξείδιο του άνθρακα καταναλώνεται στη διαδικασία της φωτοσύνθεσης, η συγκέντρωσή του στο κύτταρο είναι συνήθως κάπως χαμηλότερη από ό,τι στην ατμόσφαιρα. Το οξυγόνο που απελευθερώνεται κατά τη φωτοσύνθεση διαχέεται έξω από το κύτταρο και στη συνέχεια έξω από το φυτό μέσω των στομάτων. Τα σάκχαρα που σχηματίζονται κατά τη φωτοσύνθεση διαχέονται επίσης σε εκείνα τα μέρη του φυτού όπου η συγκέντρωσή τους είναι χαμηλότερη.

Για τη φωτοσύνθεση, τα φυτά χρειάζονται πολύ αέρα, αφού περιέχει μόνο 0,03% διοξείδιο του άνθρακα. Κατά συνέπεια, από 10.000 m 3 αέρα, μπορούν να ληφθούν 3 m 3 διοξείδιο του άνθρακα, από το οποίο σχηματίζονται περίπου 110 g γλυκόζης κατά τη φωτοσύνθεση. Γενικά, τα φυτά αναπτύσσονται καλύτερα με υψηλότερα επίπεδα διοξειδίου του άνθρακα στον αέρα. Επομένως, σε ορισμένα θερμοκήπια, η περιεκτικότητα του αέρα σε CO 2 προσαρμόζεται στο 1-5%.

Ο μηχανισμός του ελαφρού (φωτοχημικού) σταδίου της φωτοσύνθεσης

Η ηλιακή ενέργεια και διάφορες χρωστικές συμμετέχουν στην υλοποίηση της φωτοχημικής λειτουργίας της φωτοσύνθεσης: πράσινο - χλωροφύλλες α και β, κίτρινο - καροτενοειδή και κόκκινες ή μπλε - φυκοβιλίνες. Μόνο η χλωροφύλλη α είναι φωτοχημικά ενεργή μεταξύ αυτού του συμπλέγματος χρωστικών. Οι υπόλοιπες χρωστικές διαδραματίζουν βοηθητικό ρόλο, καθώς είναι μόνο συλλέκτες κβάντων φωτός (είδος φακών συλλογής φωτός) και αγωγοί τους προς το φωτοχημικό κέντρο.

Με βάση την ικανότητα της χλωροφύλλης να απορροφά αποτελεσματικά την ηλιακή ενέργεια ενός συγκεκριμένου μήκους κύματος, εντοπίστηκαν λειτουργικά φωτοχημικά κέντρα ή φωτοσυστήματα στις θύλακες μεμβράνες (Εικ. 3):

φωτοσύστημα I (χλωροφύλλη ΕΝΑ) - περιέχει χρωστική ουσία 700 (P 700) που απορροφά φως με μήκος κύματος περίπου 700 nm, παίζει σημαντικό ρόλο στον σχηματισμό προϊόντων του ελαφρού σταδίου της φωτοσύνθεσης: ATP και NADP · H 2
φωτοσύστημα II (χλωροφύλλη σι) - περιέχει χρωστική ουσία 680 (P 680), η οποία απορροφά φως με μήκος κύματος 680 nm, παίζει βοηθητικό ρόλο αναπληρώνοντας τα ηλεκτρόνια που χάνονται από το φωτοσύστημα Ι λόγω φωτόλυσης νερού

Για 300-400 μόρια χρωστικών ουσιών συλλογής φωτός στα φωτοσυστήματα I και II, υπάρχει μόνο ένα μόριο της φωτοχημικά ενεργής χρωστικής - χλωροφύλλη α.

Κβαντικό φως που απορροφάται από ένα φυτό

μεταφέρει τη χρωστική P 700 από τη θεμελιώδη κατάσταση στη διεγερμένη κατάσταση - P * 700, στην οποία χάνει εύκολα ένα ηλεκτρόνιο με το σχηματισμό μιας θετικής οπής ηλεκτρονίων με τη μορφή P 700 + σύμφωνα με το σχήμα:
P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -
Μετά από αυτό, το μόριο της χρωστικής, το οποίο έχει χάσει ένα ηλεκτρόνιο, μπορεί να χρησιμεύσει ως δέκτης ηλεκτρονίων (ικανός να δεχτεί ένα ηλεκτρόνιο) και να μεταβεί σε μειωμένη μορφή
προκαλεί αποσύνθεση (φωτοοξείδωση) του νερού στο φωτοχημικό κέντρο P 680 του φωτοσυστήματος II σύμφωνα με το σχήμα
H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2
Η φωτόλυση του νερού ονομάζεται αντίδραση Hill. Τα ηλεκτρόνια που παράγονται από την αποσύνθεση του νερού γίνονται αρχικά αποδεκτά από μια ουσία που ονομάζεται Q (μερικές φορές ονομάζεται κυτόχρωμα C 550 λόγω της μέγιστης απορρόφησής του, αν και δεν είναι κυτόχρωμα). Στη συνέχεια, από την ουσία Q, μέσω μιας αλυσίδας φορέων παρόμοιας σύστασης με το μιτοχονδριακό, ηλεκτρόνια παρέχονται στο φωτοσύστημα Ι για να γεμίσουν την ηλεκτρονιακή οπή που σχηματίζεται ως αποτέλεσμα της απορρόφησης των κβαντών φωτός από το σύστημα και να αποκαταστήσουν τη χρωστική ουσία P + 700

Εάν ένα τέτοιο μόριο απλώς λάβει πίσω το ίδιο ηλεκτρόνιο, τότε η φωτεινή ενέργεια θα απελευθερωθεί με τη μορφή θερμότητας και φθορισμού (αυτός είναι ο λόγος για τον φθορισμό της καθαρής χλωροφύλλης). Ωστόσο, στις περισσότερες περιπτώσεις, το απελευθερωμένο αρνητικά φορτισμένο ηλεκτρόνιο γίνεται αποδεκτό από ειδικές πρωτεΐνες σιδήρου-θείου (FeS-κέντρο) και στη συνέχεια

ή μεταφέρεται κατά μήκος μιας από τις φέρουσες αλυσίδες πίσω στο P + 700, γεμίζοντας την οπή ηλεκτρονίων
ή κατά μήκος μιας άλλης αλυσίδας φορέων μέσω της φερρεδοξίνης και της φλαβοπρωτεΐνης σε έναν μόνιμο αποδέκτη - NADP · H 2

Στην πρώτη περίπτωση, υπάρχει μια κλειστή κυκλική μεταφορά ηλεκτρονίων και στη δεύτερη - μη κυκλική.

Και οι δύο διαδικασίες καταλύονται από την ίδια αλυσίδα φορέα ηλεκτρονίων. Ωστόσο, στην κυκλική φωτοφωσφορυλίωση, τα ηλεκτρόνια επιστρέφουν από τη χλωροφύλλη ΕΝΑπίσω στη χλωροφύλλη ΕΝΑ, ενώ στην ακυκλική φωτοφωσφορυλίωση, τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται από τη χλωροφύλλη b στη χλωροφύλλη ΕΝΑ.

Κυκλική (φωτοσυνθετική) φωσφορυλίωση

Μη κυκλική φωσφορυλίωση

Ως αποτέλεσμα της κυκλικής φωσφορυλίωσης, εμφανίζεται ο σχηματισμός μορίων ΑΤΡ. Η διαδικασία σχετίζεται με την επιστροφή διεγερμένων ηλεκτρονίων μέσω μιας σειράς διαδοχικών σταδίων στο P 700 . Η επιστροφή των διεγερμένων ηλεκτρονίων στο P 700 οδηγεί στην απελευθέρωση ενέργειας (κατά τη μετάβαση από ένα υψηλό σε χαμηλό επίπεδο ενέργειας), η οποία, με τη συμμετοχή του συστήματος φωσφορυλιωτικών ενζύμων, συσσωρεύεται στους φωσφορικούς δεσμούς του ATP και δεν διαχέονται με τη μορφή φθορισμού και θερμότητας (Εικ. 4.). Αυτή η διαδικασία ονομάζεται φωτοσυνθετική φωσφορυλίωση (σε αντίθεση με την οξειδωτική φωσφορυλίωση που πραγματοποιείται από τα μιτοχόνδρια).

Φωτοσυνθετική φωσφορυλίωση- η πρωταρχική αντίδραση της φωτοσύνθεσης - ο μηχανισμός για το σχηματισμό χημικής ενέργειας (σύνθεση ATP από ADP και ανόργανο φωσφορικό άλας) στη μεμβράνη των θυλακτοειδών των χλωροπλαστών χρησιμοποιώντας την ενέργεια του ηλιακού φωτός. Απαραίτητο για τη σκοτεινή αντίδραση της αφομοίωσης του CO 2

Ως αποτέλεσμα της μη κυκλικής φωσφορυλίωσης, το NADP + μειώνεται με το σχηματισμό NADP · Ν. Η διαδικασία σχετίζεται με τη μεταφορά ενός ηλεκτρονίου στη φερρεδοξίνη, την αναγωγή του και την περαιτέρω μετάβασή του σε NADP +, ακολουθούμενη από την αναγωγή του σε NADP · H

Και οι δύο διεργασίες συμβαίνουν στο θύλακα, αν και η δεύτερη είναι πιο περίπλοκη. Συνδέεται (αλληλένδετα) με το έργο του φωτοσυστήματος II.

Έτσι, τα χαμένα ηλεκτρόνια P 700 αναπληρώνονται από τα ηλεκτρόνια του νερού που αποσυντίθενται υπό τη δράση του φωτός στο φωτοσύστημα II.

ΕΝΑ+ στη βασική κατάσταση, σχηματίζονται προφανώς κατά τη διέγερση της χλωροφύλλης σι. Αυτά τα ηλεκτρόνια υψηλής ενέργειας πηγαίνουν στη φερρεδοξίνη και στη συνέχεια μέσω της φλαβοπρωτεΐνης και των κυτοχρωμάτων στη χλωροφύλλη ΕΝΑ. Στο τελευταίο στάδιο, το ADP φωσφορυλιώνεται σε ΑΤΡ (Εικ. 5).

Τα ηλεκτρόνια χρειάζονται για την επιστροφή της χλωροφύλλης VΗ βασική του κατάσταση τροφοδοτείται πιθανώς από ιόντα ΟΗ που σχηματίζονται κατά τη διάσταση του νερού. Μερικά από τα μόρια του νερού διασπώνται σε ιόντα Η+ και ΟΗ-. Ως αποτέλεσμα της απώλειας ηλεκτρονίων, τα ιόντα ΟΗ - μετατρέπονται σε ρίζες (ΟΗ), οι οποίες αργότερα δίνουν μόρια νερού και αέριο οξυγόνο (Εικ. 6).

Αυτή η πτυχή της θεωρίας επιβεβαιώνεται από τα αποτελέσματα πειραμάτων με νερό και CO 2 σημασμένα με 18 0 [προβολή] .

Σύμφωνα με αυτά τα αποτελέσματα, όλο το αέριο οξυγόνο που απελευθερώνεται κατά τη φωτοσύνθεση προέρχεται από νερό και όχι από CO 2 . Οι αντιδράσεις διάσπασης του νερού δεν έχουν ακόμη μελετηθεί λεπτομερώς. Είναι σαφές, ωστόσο, ότι η υλοποίηση όλων των διαδοχικών αντιδράσεων μη κυκλικής φωτοφωσφορυλίωσης (Εικ. 5), συμπεριλαμβανομένης της διέγερσης ενός μορίου χλωροφύλλης ΕΝΑκαι ένα μόριο χλωροφύλλης σι, θα πρέπει να οδηγήσει στο σχηματισμό ενός μορίου NADP · H, δύο ή περισσότερα μόρια ATP από ADP και Fn και στην απελευθέρωση ενός ατόμου οξυγόνου. Αυτό απαιτεί τουλάχιστον τέσσερα κβάντα φωτός - δύο για κάθε μόριο χλωροφύλλης.

Μη κυκλική ροή ηλεκτρονίων από H 2 O στο NADP · Το H 2 που εμφανίζεται κατά την αλληλεπίδραση δύο φωτοσυστημάτων και των αλυσίδων μεταφοράς ηλεκτρονίων που τα συνδέουν, παρατηρείται παρά τις τιμές των οξειδοαναγωγικών δυναμικών: E ° για 1 / 2O 2 /H 2 O \u003d +0,81 V, και E ° για NADP / NADP · H \u003d -0,32 V. Η ενέργεια του φωτός αντιστρέφει τη ροή των ηλεκτρονίων. Είναι σημαντικό κατά τη μεταφορά από το φωτοσύστημα II στο φωτοσύστημα I, μέρος της ενέργειας των ηλεκτρονίων να συσσωρεύεται με τη μορφή δυναμικού πρωτονίου στη μεμβράνη του θυρεοειδούς και στη συνέχεια στην ενέργεια του ATP.

Ο μηχανισμός σχηματισμού του δυναμικού πρωτονίου στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων και η χρήση του για το σχηματισμό του ATP στους χλωροπλάστες είναι παρόμοιος με αυτόν στα μιτοχόνδρια. Ωστόσο, υπάρχουν κάποιες ιδιαιτερότητες στον μηχανισμό της φωτοφωσφορυλίωσης. Τα θυλακτοειδή είναι σαν τα μιτοχόνδρια στραμμένα προς τα έξω, επομένως η κατεύθυνση μεταφοράς ηλεκτρονίων και πρωτονίων μέσω της μεμβράνης είναι αντίθετη από την κατεύθυνσή της στη μιτοχονδριακή μεμβράνη (Εικ. 6). Τα ηλεκτρόνια κινούνται προς τα έξω και τα πρωτόνια συγκεντρώνονται μέσα στη θύλακα. Η μήτρα φορτίζεται θετικά και η εξωτερική μεμβράνη του θυλακτοειδούς είναι αρνητικά φορτισμένη, δηλαδή, η κατεύθυνση της βαθμίδας πρωτονίων είναι αντίθετη από την κατεύθυνσή της στα μιτοχόνδρια.

Ένα άλλο χαρακτηριστικό είναι ένα σημαντικά μεγαλύτερο ποσοστό pH στο δυναμικό πρωτονίων σε σύγκριση με τα μιτοχόνδρια. Η θυλακτοειδής μήτρα είναι εξαιρετικά όξινη, επομένως το Δ pH μπορεί να φτάσει τα 0,1-0,2 V, ενώ το Δ Ψ είναι περίπου 0,1 V. Η συνολική τιμή του Δ μ H+ > 0,25 V.

Η συνθετάση H + -ATP, που χαρακτηρίζεται στους χλωροπλάστες ως σύμπλοκο "СF 1 + F 0", προσανατολίζεται επίσης προς την αντίθετη κατεύθυνση. Η κεφαλή του (F 1) κοιτάζει προς τα έξω, προς το στρώμα του χλωροπλάστη. Τα πρωτόνια ωθούνται έξω από τη μήτρα μέσω СF 0 + F 1 και το ATP σχηματίζεται στο ενεργό κέντρο του F 1 λόγω της ενέργειας του δυναμικού πρωτονίου.

Σε αντίθεση με τη μιτοχονδριακή αλυσίδα, η θυλακοειδής αλυσίδα έχει προφανώς μόνο δύο θέσεις σύζευξης· επομένως, η σύνθεση ενός μορίου ATP απαιτεί τρία πρωτόνια αντί για δύο, δηλαδή την αναλογία 3 H + / 1 mol ATP.

Έτσι, στο πρώτο στάδιο της φωτοσύνθεσης, κατά τις αντιδράσεις φωτός, σχηματίζονται ATP και NADP στο στρώμα του χλωροπλάστη. · H - προϊόντα απαραίτητα για την εφαρμογή σκοτεινών αντιδράσεων.

Μηχανισμός του σκοτεινού σταδίου της φωτοσύνθεσης

Οι σκοτεινές αντιδράσεις της φωτοσύνθεσης είναι η διαδικασία ενσωμάτωσης διοξειδίου του άνθρακα σε οργανικές ουσίες με το σχηματισμό υδατανθράκων (φωτοσύνθεση γλυκόζης από CO 2). Οι αντιδράσεις συμβαίνουν στο στρώμα του χλωροπλάστη με τη συμμετοχή των προϊόντων του ελαφρού σταδίου της φωτοσύνθεσης - ATP και NADP · Η2.

Η αφομοίωση του διοξειδίου του άνθρακα (φωτοχημική καρβοξυλίωση) είναι μια κυκλική διαδικασία, η οποία ονομάζεται επίσης φωτοσυνθετικός κύκλος φωσφορικής πεντόζης ή κύκλος Calvin (Εικ. 7). Μπορεί να χωριστεί σε τρεις κύριες φάσεις:

καρβοξυλίωση (μονιμοποίηση CO 2 με διφωσφορική ριβουλόζη)
αναγωγή (σχηματισμός φωσφορικών τριόζης κατά την αναγωγή του 3-φωσφογλυκερικού)
αναγέννηση της διφωσφορικής ριβουλόζης

Η 5-φωσφορική ριβουλόζη (ένα σάκχαρο 5 άνθρακα με ένα υπόλειμμα φωσφορικού στον άνθρακα 5) φωσφορυλιώνεται από το ΑΤΡ για να σχηματίσει διφωσφορική ριβουλόζη. Αυτή η τελευταία ουσία καρβοξυλιώνεται με την προσθήκη CO2, προφανώς σε ένα ενδιάμεσο προϊόν έξι άνθρακα, το οποίο, ωστόσο, διασπάται αμέσως με την προσθήκη ενός μορίου νερού, σχηματίζοντας δύο μόρια φωσφογλυκερικού οξέος. Το φωσφογλυκερικό οξύ στη συνέχεια ανάγεται σε μια ενζυματική αντίδραση που απαιτεί την παρουσία ATP και NADP · Η με σχηματισμό φωσφογλυκεραλδεΰδης (σάκχαρο τριών άνθρακα - τριόζη). Ως αποτέλεσμα της συμπύκνωσης δύο τέτοιων τριοσών, σχηματίζεται ένα μόριο εξόζης, το οποίο μπορεί να συμπεριληφθεί στο μόριο του αμύλου και έτσι να αποτεθεί σε εφεδρεία.

Για να ολοκληρωθεί αυτή η φάση του κύκλου, η φωτοσύνθεση καταναλώνει 1 μόριο CO 2 και χρησιμοποιεί 3 άτομα ATP και 4 H (συνδεδεμένα με 2 μόρια NAD). · Ν). Από τη φωσφορική εξόζη, με ορισμένες αντιδράσεις του κύκλου της φωσφορικής πεντόζης (Εικ. 8), αναγεννάται η φωσφορική ριβουλόζη, η οποία μπορεί και πάλι να προσκολλήσει ένα άλλο μόριο διοξειδίου του άνθρακα στον εαυτό της.

Καμία από τις περιγραφόμενες αντιδράσεις - καρβοξυλίωση, αναγωγή ή αναγέννηση - δεν μπορεί να θεωρηθεί ειδική μόνο για το φωτοσυνθετικό κύτταρο. Η μόνη διαφορά που βρέθηκε μεταξύ τους είναι ότι το NADP απαιτείται για την αντίδραση αναγωγής, κατά την οποία το φωσφογλυκερικό οξύ μετατρέπεται σε φωσφογλυκεραλδεΰδη. · Η, όχι ΤΕΛΟΣ · Ν, ως συνήθως.

Η στερέωση του CO 2 με διφωσφορική ριβουλόζη καταλύεται από το ένζυμο διφωσφορική καρβοξυλάση ριβουλόζη: Διφωσφορική ριβουλόζη + CO 2 --> 3-Φωσφογλυκερική Περαιτέρω, η 3-φωσφογλυκερική ανάγεται με τη βοήθεια NADP · Η2 και ΑΤΡ σε 3-φωσφορική γλυκεραλδεΰδη. Αυτή η αντίδραση καταλύεται από το ένζυμο αφυδρογονάση της γλυκεραλδεΰδης-3-φωσφορικής. Η 3-φωσφορική γλυκεραλδεΰδη ισομερίζεται εύκολα σε φωσφορική διυδροξυακετόνη. Και οι δύο φωσφορικές τριόζης χρησιμοποιούνται στον σχηματισμό διφωσφορικής φρουκτόζης (μια αντίστροφη αντίδραση που καταλύεται από τη διφωσφορική αλδολάση της φρουκτόζης). Μερικά από τα μόρια της προκύπτουσας διφωσφορικής φρουκτόζης εμπλέκονται, μαζί με φωσφορικές τριόζης, στην αναγέννηση της διφωσφορικής ριβουλόζης (κλείνουν τον κύκλο) και το άλλο μέρος χρησιμοποιείται για την αποθήκευση υδατανθράκων σε φωτοσυνθετικά κύτταρα, όπως φαίνεται στο διάγραμμα.

Υπολογίζεται ότι απαιτούνται 12 NADP για τη σύνθεση ενός μορίου γλυκόζης από το CO2 στον κύκλο Calvin. · H + H + και 18 ATP (12 μόρια ATP δαπανώνται για την αναγωγή του 3-φωσφογλυκερικού και 6 μόρια στις αντιδράσεις αναγέννησης της διφωσφορικής ριβουλόζης). Ελάχιστη αναλογία - 3 ATP: 2 NADP · H 2 .

Μπορεί κανείς να παρατηρήσει την κοινότητα των αρχών που διέπουν τη φωτοσυνθετική και οξειδωτική φωσφορυλίωση, και η φωτοφωσφορυλίωση είναι, σαν να λέγαμε, η αντίστροφη οξειδωτική φωσφορυλίωση:

Η ενέργεια του φωτός είναι η κινητήρια δύναμη της φωσφορυλίωσης και της σύνθεσης οργανικών ουσιών (S-H 2) κατά τη φωτοσύνθεση και, αντίθετα, η ενέργεια οξείδωσης οργανικών ουσιών - κατά την οξειδωτική φωσφορυλίωση. Επομένως, τα φυτά είναι που παρέχουν ζωή σε ζώα και άλλους ετερότροφους οργανισμούς:

Οι υδατάνθρακες που σχηματίζονται κατά τη φωτοσύνθεση χρησιμεύουν για την κατασκευή των σκελετών άνθρακα πολλών οργανικών φυτικών ουσιών. Οι αζωτούχες ουσίες αφομοιώνονται από τους φωτοσυνθετικούς οργανισμούς με την αναγωγή των ανόργανων νιτρικών αλάτων ή του ατμοσφαιρικού αζώτου και το θείο με την αναγωγή των θειικών σε σουλφυδρυλικές ομάδες αμινοξέων. Η φωτοσύνθεση διασφαλίζει τελικά την κατασκευή όχι μόνο πρωτεϊνών, νουκλεϊκών οξέων, υδατανθράκων, λιπιδίων, συμπαραγόντων που είναι απαραίτητοι για τη ζωή, αλλά και πολυάριθμων προϊόντων δευτερογενούς σύνθεσης που είναι πολύτιμες φαρμακευτικές ουσίες (αλκαλοειδή, φλαβονοειδή, πολυφαινόλες, τερπένια, στεροειδή, οργανικά οξέα, κ. ..).

Χλωροφιλική φωτοσύνθεση

Η χλωρόφιλη φωτοσύνθεση βρέθηκε σε βακτήρια που αγαπούν το αλάτι που έχουν μια ιώδες φωτοευαίσθητη χρωστική ουσία. Αυτή η χρωστική αποδείχθηκε ότι ήταν η πρωτεΐνη βακτηριοροδοψίνη, η οποία, όπως το οπτικό μωβ του αμφιβληστροειδούς - ροδοψίνη, περιέχει ένα παράγωγο της βιταμίνης Α - αμφιβληστροειδή. Η βακτηριοροδοψίνη, ενσωματωμένη στη μεμβράνη των βακτηρίων που αγαπούν το άλας, σχηματίζει ένα δυναμικό πρωτονίων σε αυτή τη μεμβράνη ως απόκριση στην απορρόφηση του φωτός από τον αμφιβληστροειδή, το οποίο μετατρέπεται σε ATP. Έτσι, η βακτηριοροδοψίνη είναι ένας μετατροπέας φωτεινής ενέργειας χωρίς χλωροφύλλη.

Φωτοσύνθεση και περιβάλλον

Η φωτοσύνθεση είναι δυνατή μόνο με την παρουσία φωτός, νερού και διοξειδίου του άνθρακα. Η απόδοση της φωτοσύνθεσης δεν υπερβαίνει το 20% στα καλλιεργούμενα φυτικά είδη και συνήθως δεν υπερβαίνει το 6-7%. Σε ατμόσφαιρα περίπου 0,03% (vol.) CO 2, με αύξηση της περιεκτικότητάς του στο 0,1%, αυξάνεται η ένταση της φωτοσύνθεσης και η παραγωγικότητα των φυτών, γι' αυτό συνιστάται η τροφοδοσία των φυτών με υδρογονάνθρακες. Ωστόσο, η περιεκτικότητα σε CO 2 στον αέρα πάνω από 1,0% έχει επιβλαβή επίδραση στη φωτοσύνθεση. Σε ένα χρόνο, μόνο τα χερσαία φυτά αφομοιώνουν το 3% του συνολικού CO 2 της ατμόσφαιρας της Γης, δηλαδή περίπου 20 δισεκατομμύρια τόνους. Έως 4 × 10 18 kJ φωτεινής ενέργειας συσσωρεύονται στη σύνθεση των υδατανθράκων που συντίθενται από το CO 2. Αυτό αντιστοιχεί σε μια μονάδα παραγωγής ηλεκτρικής ενέργειας 40 δισεκατομμυρίων kW. Ένα υποπροϊόν της φωτοσύνθεσης - το οξυγόνο - είναι ζωτικής σημασίας για ανώτερους οργανισμούς και αερόβιους μικροοργανισμούς. Η διατήρηση της βλάστησης σημαίνει διατήρηση της ζωής στη Γη.

Αποτελεσματικότητα φωτοσύνθεσης

Η αποτελεσματικότητα της φωτοσύνθεσης όσον αφορά την παραγωγή βιομάζας μπορεί να εκτιμηθεί μέσω της αναλογίας της συνολικής ηλιακής ακτινοβολίας που πέφτει σε μια συγκεκριμένη περιοχή σε συγκεκριμένο χρόνο, η οποία αποθηκεύεται στην οργανική ουσία της καλλιέργειας. Η παραγωγικότητα του συστήματος μπορεί να εκτιμηθεί από την ποσότητα οργανικής ξηρής ουσίας που λαμβάνεται ανά μονάδα επιφάνειας ανά έτος και εκφράζεται σε μονάδες μάζας (kg) ή ενέργειας (MJ) παραγωγής που λαμβάνεται ανά εκτάριο ανά έτος.

Επομένως, η απόδοση βιομάζας εξαρτάται από την περιοχή του ηλιακού συλλέκτη (φύλλων) που λειτουργεί κατά τη διάρκεια του έτους και τον αριθμό των ημερών ετησίως με τέτοιες συνθήκες φωτός, όταν η φωτοσύνθεση είναι δυνατή με το μέγιστο ρυθμό, που καθορίζει την αποτελεσματικότητα της όλης διαδικασίας . Τα αποτελέσματα του προσδιορισμού του μεριδίου της ηλιακής ακτινοβολίας (σε%) που διατίθεται στα φυτά (φωτοσυνθετικά ενεργή ακτινοβολία, PAR) και η γνώση των κύριων φωτοχημικών και βιοχημικών διεργασιών και της θερμοδυναμικής τους απόδοσης, καθιστούν δυνατό τον υπολογισμό των πιθανών περιοριστικών ρυθμών σχηματισμού οργανικών ουσιών ως προς τους υδατάνθρακες.

Τα φυτά χρησιμοποιούν φως με μήκος κύματος από 400 έως 700 nm, δηλαδή, η φωτοσυνθετικά ενεργή ακτινοβολία αντιπροσωπεύει το 50% του συνόλου του ηλιακού φωτός. Αυτό αντιστοιχεί σε μια ένταση στην επιφάνεια της Γης 800-1000 W / m 2 για μια τυπική ηλιόλουστη ημέρα (κατά μέσο όρο). Η μέση μέγιστη απόδοση της μετατροπής ενέργειας κατά τη φωτοσύνθεση στην πράξη είναι 5-6%. Αυτές οι εκτιμήσεις βασίζονται στη μελέτη της διαδικασίας δέσμευσης του CO 2, καθώς και των συνοδών φυσιολογικών και φυσικών απωλειών. Ένα mole δεσμευμένου CO 2 με τη μορφή υδατάνθρακα αντιστοιχεί σε ενέργεια 0,47 MJ και η ενέργεια ενός mole κβάντα κόκκινου φωτός με μήκος κύματος 680 nm (το πιο φτωχό σε ενέργεια φως που χρησιμοποιείται στη φωτοσύνθεση) είναι 0,176 MJ . Έτσι, ο ελάχιστος αριθμός γραμμομορίων κβάντα κόκκινου φωτός που απαιτείται για τη δέσμευση 1 mol CO 2 είναι 0,47:0,176 = 2,7. Ωστόσο, δεδομένου ότι η μεταφορά τεσσάρων ηλεκτρονίων από το νερό για τη σταθεροποίηση ενός μορίου CO 2 απαιτεί τουλάχιστον οκτώ φωτόνια φωτός, η θεωρητική απόδοση δέσμευσης είναι 2,7:8 = 33%. Αυτοί οι υπολογισμοί γίνονται για το κόκκινο φως. Είναι σαφές ότι για το λευκό φως αυτή η τιμή θα είναι αντίστοιχα χαμηλότερη.

Υπό τις καλύτερες συνθήκες αγρού, η απόδοση στερέωσης στα φυτά φτάνει το 3%, αλλά αυτό είναι δυνατό μόνο σε μικρές περιόδους ανάπτυξης και, αν υπολογιστεί για ολόκληρο το έτος, θα είναι κάπου μεταξύ 1 και 3%.

Στην πράξη, κατά μέσο όρο ετησίως, η απόδοση της μετατροπής της φωτοσυνθετικής ενέργειας στις εύκρατες ζώνες είναι συνήθως 0,5-1,3%, και για τις υποτροπικές καλλιέργειες - 0,5-2,5%. Η απόδοση του προϊόντος που μπορεί να αναμένεται σε ένα ορισμένο επίπεδο έντασης ηλιακού φωτός και διαφορετική φωτοσυνθετική απόδοση μπορεί εύκολα να εκτιμηθεί από τα γραφήματα που φαίνονται στο Σχήμα. 9.

Η σημασία της φωτοσύνθεσης

Η διαδικασία της φωτοσύνθεσης είναι η βάση της διατροφής για όλα τα έμβια όντα, και επίσης προμηθεύει την ανθρωπότητα με καύσιμα, ίνες και αμέτρητες χρήσιμες χημικές ενώσεις.
Από το διοξείδιο του άνθρακα και το νερό που δεσμεύονται από τον αέρα κατά τη φωτοσύνθεση, σχηματίζεται περίπου το 90-95% του ξηρού βάρους της καλλιέργειας.
Ο άνθρωπος χρησιμοποιεί περίπου το 7% των προϊόντων της φωτοσύνθεσης για τρόφιμα, ζωοτροφές, καύσιμα και οικοδομικά υλικά.