Pentingnya fotosintesis pada tumbuhan. Apa itu fotosintesis? Deskripsi, fitur, fase dan pentingnya fotosintesis. Bagaimana fotosintesis terjadi?

- sintesis zat organik dari karbon dioksida dan air dengan penggunaan energi cahaya secara wajib:

6CO 2 + 6H 2 O + Q cahaya → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Pada tumbuhan tingkat tinggi, organ fotosintesis adalah daun, dan organel fotosintesis adalah kloroplas (struktur kloroplas - kuliah No. 7). Membran tilakoid kloroplas mengandung pigmen fotosintesis: klorofil dan karotenoid. Ada beberapa jenis klorofil ( a, b, c, d), yang utama adalah klorofil A. Dalam molekul klorofil, seseorang dapat membedakan "kepala" porfirin dengan atom magnesium di tengah dan "ekor" fitol. “Kepala” porfirin adalah struktur datar, bersifat hidrofilik dan oleh karena itu terletak pada permukaan membran yang menghadap lingkungan berair stroma. "Ekor" fitol bersifat hidrofobik dan karenanya mempertahankan molekul klorofil di dalam membran.

Klorofil menyerap cahaya merah dan biru-ungu, memantulkan cahaya hijau dan oleh karena itu memberikan ciri khas warna hijau pada tumbuhan. Molekul klorofil pada membran tilakoid tersusun menjadi fotosistem. Tumbuhan dan ganggang biru-hijau memiliki fotosistem-1 dan fotosistem-2, dan bakteri fotosintetik memiliki fotosistem-1. Hanya fotosistem-2 yang dapat menguraikan air untuk melepaskan oksigen dan mengambil elektron dari hidrogen air.

Fotosintesis adalah proses multi-langkah yang kompleks; Reaksi fotosintesis dibagi menjadi dua kelompok: reaksi fase cahaya dan reaksi fase gelap.

Fase cahaya

Fase ini hanya terjadi dengan adanya cahaya pada membran tilakoid dengan partisipasi klorofil, protein transpor elektron dan enzim ATP sintetase. Di bawah pengaruh kuantum cahaya, elektron klorofil tereksitasi, meninggalkan molekul dan memasuki sisi luar membran tilakoid, yang akhirnya menjadi bermuatan negatif. Molekul klorofil yang teroksidasi direduksi dengan mengambil elektron dari air di ruang intratilakoid. Hal ini menyebabkan penguraian atau fotolisis air:

Cahaya H 2 O + Q → H + + OH - .

Ion hidroksil melepaskan elektronnya, menjadi radikal reaktif.OH:

OH - → .OH + e - .

Radikal OH bergabung membentuk air dan oksigen bebas:

4TIDAK. → 2H 2 O + O 2.

Dalam hal ini, oksigen dibuang ke lingkungan luar, dan proton terakumulasi di dalam tilakoid di “reservoir proton”. Akibatnya membran tilakoid di satu sisi bermuatan positif karena H+, dan di sisi lain karena elektron bermuatan negatif. Ketika perbedaan potensial antara sisi luar dan dalam membran tilakoid mencapai 200 mV, proton didorong melalui saluran ATP sintetase dan ADP difosforilasi menjadi ATP; Hidrogen atom digunakan untuk mereduksi pembawa spesifik NADP+ (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate) menjadi NADPH 2:

2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.

Jadi, pada fase terang terjadi fotolisis air, yang disertai dengan tiga proses penting: 1) sintesis ATP; 2) terbentuknya NADPH 2; 3) pembentukan oksigen. Oksigen berdifusi ke atmosfer, ATP dan NADPH 2 diangkut ke stroma kloroplas dan berpartisipasi dalam proses fase gelap.

1 - stroma kloroplas; 2 - grana tilakoid.

Fase gelap

Fase ini terjadi di stroma kloroplas. Reaksinya tidak memerlukan energi cahaya, sehingga terjadi tidak hanya dalam terang, tetapi juga dalam gelap. Reaksi fase gelap adalah rantai transformasi karbon dioksida (yang berasal dari udara) secara berurutan, yang mengarah pada pembentukan glukosa dan zat organik lainnya.

Reaksi pertama dalam rantai ini adalah fiksasi karbon dioksida; Akseptor karbon dioksida adalah gula lima karbon. ribulosa bifosfat(RiBF); enzim mengkatalisis reaksi tersebut Ribulosa bifosfat karboksilase(RiBP karboksilase). Sebagai hasil karboksilasi ribulosa bifosfat, terbentuk senyawa enam karbon yang tidak stabil, yang segera terurai menjadi dua molekul. asam fosfogliserat(FGK). Siklus reaksi kemudian terjadi di mana asam fosfogliserat diubah melalui serangkaian zat antara menjadi glukosa. Reaksi-reaksi ini menggunakan energi ATP dan NADPH 2 yang terbentuk dalam fase cahaya; Siklus reaksi ini disebut “siklus Calvin”:

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

Selain glukosa, monomer lain dari senyawa organik kompleks terbentuk selama fotosintesis - asam amino, gliserol dan asam lemak, nukleotida. Saat ini, ada dua jenis fotosintesis: fotosintesis C 3 - dan C 4.

C 3-fotosintesis

Ini adalah jenis fotosintesis yang produk pertamanya adalah senyawa tiga karbon (C3). Fotosintesis C3 ditemukan sebelum fotosintesis C4 (M. Calvin). Fotosintesis C3-lah yang dijelaskan di atas, dengan judul “Fase Gelap”. Ciri ciri fotosintesis C3: 1) akseptor karbon dioksida adalah RiBP, 2) reaksi karboksilasi RiBP dikatalisis oleh karboksilase RiBP, 3) akibat karboksilasi RiBP, terbentuk senyawa enam karbon, yang terurai menjadi dua PGA. FGK dikembalikan ke triosa fosfat(TF). Sebagian TF digunakan untuk regenerasi RiBP, dan sebagian lagi diubah menjadi glukosa.

1 - kloroplas; 2 - peroksisom; 3 - mitokondria.

Ini adalah penyerapan oksigen yang bergantung pada cahaya dan pelepasan karbon dioksida. Pada awal abad terakhir, ditemukan bahwa oksigen menghambat fotosintesis. Ternyata, untuk RiBP karboksilase, substratnya tidak hanya berupa karbon dioksida, tetapi juga oksigen:

O 2 + RiBP → fosfoglikolat (2C) + PGA (3C).

Enzim tersebut disebut RiBP oksigenase. Oksigen adalah penghambat kompetitif fiksasi karbon dioksida. Gugus fosfat dipecah dan fosfoglikolat menjadi glikolat, yang harus dimanfaatkan oleh tanaman. Ia memasuki peroksisom, di mana ia dioksidasi menjadi glisin. Glisin memasuki mitokondria, di mana ia dioksidasi menjadi serin, dengan hilangnya karbon yang sudah terfiksasi dalam bentuk CO2. Akibatnya, dua molekul glikolat (2C + 2C) diubah menjadi satu PGA (3C) dan CO 2. Fotorespirasi menyebabkan penurunan hasil tanaman C3 sebesar 30-40% ( Dengan 3 tanaman- tumbuhan yang bercirikan fotosintesis C3).

Fotosintesis C 4 adalah fotosintesis yang produk pertamanya adalah senyawa empat karbon (C 4). Pada tahun 1965, ditemukan bahwa pada beberapa tanaman (tebu, jagung, sorgum, millet) produk fotosintesis pertama adalah asam empat karbon. Tanaman ini disebut Dengan 4 tanaman. Pada tahun 1966, ilmuwan Australia Hatch dan Slack menunjukkan bahwa tanaman C4 hampir tidak memiliki fotorespirasi dan menyerap karbon dioksida dengan lebih efisien. Jalur transformasi karbon pada tumbuhan C 4 mulai disebut oleh Hatch-Slack.

Tumbuhan C 4 dicirikan oleh struktur anatomi daun yang khusus. Semua ikatan pembuluh darah dikelilingi oleh dua lapisan sel: lapisan luar adalah sel mesofil, lapisan dalam adalah sel selubung. Karbon dioksida difiksasi dalam sitoplasma sel mesofil, dan merupakan akseptor fosfoenolpiruvat(PEP, 3C), akibat karboksilasi PEP, terbentuk oksaloasetat (4C). Prosesnya dikatalisis PEP karboksilase. Berbeda dengan RiBP karboksilase, PEP karboksilase memiliki afinitas yang lebih besar terhadap CO 2 dan, yang terpenting, tidak berinteraksi dengan O 2 . Kloroplas mesofil memiliki banyak butiran tempat terjadinya reaksi fase terang secara aktif. Reaksi fase gelap terjadi di kloroplas sel selubung.

Oksaloasetat (4C) diubah menjadi malat, yang diangkut melalui plasmodesmata ke dalam sel selubung. Di sini ia didekarboksilasi dan didehidrogenasi untuk membentuk piruvat, CO 2 dan NADPH 2 .

Piruvat kembali ke sel mesofil dan diregenerasi menggunakan energi ATP dalam PEP. CO 2 kembali difiksasi oleh RiBP karboksilase untuk membentuk PGA. Regenerasi PEP memerlukan energi ATP sehingga memerlukan energi hampir dua kali lipat dibandingkan fotosintesis C3.

Arti fotosintesis

Berkat fotosintesis, miliaran ton karbon dioksida diserap dari atmosfer setiap tahun dan miliaran ton oksigen dilepaskan; fotosintesis merupakan sumber utama pembentukan zat organik. Oksigen membentuk lapisan ozon, yang melindungi organisme hidup dari radiasi ultraviolet gelombang pendek.

Selama fotosintesis, daun hijau hanya menggunakan sekitar 1% energi matahari yang jatuh di atasnya; produktivitasnya sekitar 1 g bahan organik per 1 m2 permukaan per jam.

Kemosintesis

Sintesis senyawa organik dari karbon dioksida dan air yang dilakukan bukan karena energi cahaya, tetapi karena energi oksidasi zat anorganik disebut kemosintesis. Organisme kemosintetik mencakup beberapa jenis bakteri.

Bakteri nitrifikasi amonia dioksidasi menjadi nitrogen dan kemudian menjadi asam nitrat (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

Bakteri besi mengubah besi besi menjadi besi oksida (Fe 2+ → Fe 3+).

Bakteri belerang mengoksidasi hidrogen sulfida menjadi belerang atau asam sulfat (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Akibat reaksi oksidasi zat anorganik, energi dilepaskan, yang disimpan oleh bakteri dalam bentuk ikatan ATP berenergi tinggi. ATP digunakan untuk sintesis zat organik, yang berlangsung mirip dengan reaksi fase gelap fotosintesis.

Bakteri kemosintetik berkontribusi pada akumulasi mineral di dalam tanah, meningkatkan kesuburan tanah, meningkatkan pengolahan air limbah, dll.

Pergi ke kuliah nomor 11“Konsep metabolisme. Biosintesis protein"

Pergi ke kuliah nomor 13“Cara pembelahan sel eukariotik: mitosis, meiosis, amitosis”

Dimanakah terjadinya fotosintesis?

daun tanaman hijau

Definisi

1) Fase cahaya;

2) Fase gelap.

Fase fotosintesis

Fase cahaya

Fase gelap

Hasil

Dimanakah terjadinya fotosintesis?

Nah, untuk langsung menjawab pertanyaan tersebut, saya akan mengatakan bahwa fotosintesis terjadi di daun tanaman hijau, atau lebih tepatnya di sel mereka. Peran utama di sini dimainkan oleh kloropelat, sel khusus yang tanpanya fotosintesis tidak mungkin dilakukan. Saya perhatikan bahwa proses ini, fotosintesis, menurut saya, merupakan sifat menakjubkan dari makhluk hidup.

Bagaimanapun, semua orang tahu bahwa melalui fotosintesis, karbon dioksida diserap dan oksigen dilepaskan. Fenomena ini mudah dipahami, dan sekaligus merupakan salah satu proses paling kompleks dalam organisme hidup, yang melibatkan sejumlah besar partikel dan molekul berbeda. Sehingga pada akhirnya oksigen yang kita semua hirup keluar.

Baiklah, saya akan mencoba memberi tahu Anda bagaimana kita mendapatkan oksigen yang berharga.

Definisi

Fotosintesis adalah sintesis zat organik dari zat anorganik dengan menggunakan sinar matahari. Dengan kata lain, sinar matahari yang mengenai daun menyediakan energi yang diperlukan untuk proses fotosintesis. Akibatnya, bahan organik terbentuk dari bahan anorganik dan oksigen udara dilepaskan.

Fotosintesis terjadi dalam 2 fase:

1) Fase cahaya;

2) Fase gelap.

Saya akan bercerita sedikit tentang fase-fase fotosintesis.

Fase fotosintesis

Fase cahaya- sesuai dengan namanya, terjadi pada cahaya, pada permukaan membran sel daun hijau (secara ilmiah, pada membran grann). Peserta utama di sini adalah klorofil, molekul protein khusus (protein pengangkut) dan ATP sintetase, yang merupakan pemasok energi.

Fase cahaya, seperti proses fotosintesis pada umumnya, dimulai dengan aksi kuantum cahaya pada molekul klorofil. Sebagai hasil dari interaksi ini, klorofil menjadi tereksitasi, itulah sebabnya molekul ini kehilangan elektron, yang menuju ke permukaan luar membran. Selanjutnya, untuk memulihkan elektron yang hilang, molekul klorofil mengambilnya dari molekul air, yang menyebabkan penguraiannya. Kita semua tahu bahwa air terdiri dari dua molekul hidrogen dan satu oksigen, dan ketika air terurai, oksigen memasuki atmosfer, dan hidrogen bermuatan positif terkumpul di permukaan bagian dalam membran.

Jadi, ternyata elektron bermuatan negatif terkonsentrasi di satu sisi dan proton hidrogen bermuatan positif di sisi lain. Mulai saat ini, molekul ATP sintetase muncul, yang membentuk semacam koridor bagi perjalanan proton ke elektron dan untuk mengurangi perbedaan konsentrasi ini, yang kita bahas di bawah. Pada titik ini, fase cahaya berakhir dan diakhiri dengan pembentukan molekul energi ATP dan pemulihan molekul transporter NADP*H2 spesifik.

Dengan kata lain, terjadi penguraian air, yang menyebabkan pelepasan oksigen dan terbentuknya molekul ATP, yang akan menyediakan energi untuk proses fotosintesis selanjutnya.

Fase gelap– anehnya, fase ini dapat terjadi baik dalam keadaan terang maupun gelap. Fase ini terjadi pada organel khusus sel daun yang terlibat aktif dalam fotosintesis (plastida). Fase ini mencakup beberapa reaksi kimia yang terjadi dengan bantuan molekul ATP yang sama yang disintesis pada fase pertama dan NADPH. Pada gilirannya, peran utama di sini adalah air dan karbon dioksida. Fase gelap membutuhkan pasokan energi yang terus menerus. Karbon dioksida berasal dari atmosfer, hidrogen terbentuk pada fase pertama, dan molekul ATP bertanggung jawab atas energi. Hasil utama dari fase gelap adalah karbohidrat, yaitu bahan organik yang dibutuhkan tanaman untuk hidup.

Hasil

Beginilah proses pembentukan bahan organik (karbohidrat) dari bahan anorganik terjadi. Hasilnya, tumbuhan menerima produk yang mereka butuhkan untuk hidup, dan kita menerima oksigen di udara. Saya akan menambahkan bahwa seluruh proses ini terjadi secara eksklusif pada tumbuhan hijau, yang sel-selnya mengandung kloroplas (“sel hijau”).

Bermanfaat0 0 Tidak terlalu membantu

Fotosintesis diperlukan untuk semua makhluk hidup. Tumbuhan memperoleh makanan melalui fotosintesis, dan hewan serta manusia memperoleh oksigen murni untuk bernafas. Namun agar fotosintesis dapat terjadi, diperlukan kondisi tertentu.

Kondisi utama untuk fotosintesis adalah:

sinar matahari;
karbon dioksida (CO2);
air (H2O);
klorofil pada daun tanaman.

Kondisi yang diperlukan untuk fotosintesis tercipta secara otomatis berkat berbagai proses alami dan organisme hidup. Bagaimanapun, energi cahaya mencapai Bumi dari Matahari, tumbuhan mengambil karbon dioksida dari atmosfer, dan air dari tanah.

Sinar matahari sebagai syarat penting untuk fotosintesis

Energi matahari merupakan prasyarat tidak hanya untuk reaksi fotosintesis, tetapi juga untuk kehidupan semua makhluk hidup. Ia datang kepada kita dari Matahari, satu-satunya bintang kita. Di bawah pengaruh sinar matahari fase terang fotosintesis terjadi, yang secara langsung bergantung pada fase gelap. Energi Matahari mampu menggairahkan elektron klorofil di daun tanaman, sehingga terjadi proses fase cahaya lainnya. Anda dapat membaca lebih lanjut tentang fase cahaya fotosintesis di sini.

Pentingnya karbon dioksida di atmosfer untuk proses fotosintesis

Prasyarat kedua terjadinya fotosintesis adalah adanya CO2 di atmosfer bumi. Karbon dioksida masuk ke atmosfer melalui pernapasan manusia dan hewan; terlebih lagi, tumbuhan hijau juga bernafas dan juga mengeluarkan karbon dioksida. CO2 adalah gas rumah kaca; konsentrasinya yang tinggi di atmosfer dapat menyebabkan efek rumah kaca, yang menjadi sangat akut saat ini. Untuk fotosintesis, karbon dioksida diperlukan dalam fase gelap, ketika molekul CO2 secara bertahap melalui seluruh siklus transformasi. Akibatnya tanaman menyerap CO2 berbahaya dalam konsentrasi tinggi dari atmosfer dan melepaskan O2 murni ke atmosfer, yang merupakan bagian dari udara. Perlu dicatat bahwa terlalu sedikit CO2 di atmosfer bumi juga berdampak buruk bagi kehidupan di bumi. Fungsi positif karbon dioksida adalah memerangkap panas di bumi, sehingga mencegah suhu terlalu rendah di permukaan planet kita.

Fungsi air dalam proses fotosintesis

Air adalah sumber kehidupan. Ia berpartisipasi dalam hampir semua proses alami, ditemukan di setiap organisme hidup, air adalah pelarut universal. Karena air merupakan zat utama di bumi, tentunya sangat penting untuk proses fotosintesis. Mari kita mulai dengan fakta bahwa tanpa air, tanaman, dan daun serta selnya, tidak dapat bertahan hidup. Dengan demikian, kondisi yang diperlukan untuk fotosintesis tidak dapat tercipta. Dalam reaksi fotosintesis itu sendiri, air mengambil bagian dalam fase cahaya. Karena aksi molekul air, radikal OH reaktif tercipta, yang diperlukan untuk pembentukan oksigen bebas.

Pigmen hijau - klorofil sebagai faktor utama fotosintesis

Klorofil adalah kondisi utama dan sangat diperlukan untuk fotosintesis. Klorofil memiliki struktur yang kompleks, yang menyebabkan terjadinya reaksi awal dan utama fotosintesis. Peran klorofil dalam fotosintesis adalah sebagai berikut: elektronnya tereksitasi ketika terkena sinar matahari dan mulai aktif berpindah ke membran tilakoid. Kemudian, berkat dua muatan negatif pada dua sisi membran tilakoid yang berbeda, terjadi proses fosforilasi, yang menciptakan sumber energi utama dalam fase gelap fotosintesis - ATP. Dengan demikian, klorofil memainkan peran penting dalam sintesis zat organik pada tumbuhan.

Kini, kondisi yang diperlukan untuk fotosintesis diciptakan secara otomatis oleh alam dalam proses evolusi dan manusia harus menghargai hal ini. Sayangnya, tindakan umat manusia saat ini dan pengaruhnya terhadap dunia sekitar kita hanya berujung pada kehancuran kehidupan di Bumi. Penggundulan hutan global, polusi atmosfer secara besar-besaran dengan zat dan gas berbahaya, peningkatan jumlah manusia di planet ini - semua ini mengarah pada fakta bahwa banyak spesies tanaman fotosintesis akan hilang begitu saja, itulah sebabnya proses fotosintesis dapat terhenti. waktu.

Fotosintesis dan radikal bebas - video

Sesuai dengan namanya, fotosintesis pada dasarnya adalah sintesis alami zat organik, mengubah CO2 dari atmosfer dan air menjadi glukosa dan oksigen bebas.

Hal ini memerlukan kehadiran energi matahari.

Persamaan kimia untuk proses fotosintesis secara umum dapat direpresentasikan sebagai berikut:

Fotosintesis memiliki dua fase: gelap dan terang. Reaksi kimia fotosintesis fase gelap berbeda secara signifikan dengan reaksi fase terang, tetapi fase fotosintesis gelap dan terang bergantung satu sama lain.

Fase terang dapat terjadi pada daun tanaman secara eksklusif di bawah sinar matahari. Untuk kegelapan, keberadaan karbon dioksida diperlukan, itulah sebabnya tanaman harus terus-menerus menyerapnya dari atmosfer. Semua karakteristik komparatif fase gelap dan terang fotosintesis akan diberikan di bawah ini. Untuk tujuan ini, tabel perbandingan “Fase Fotosintesis” telah dibuat.

Fase terang fotosintesis

Proses utama pada fase cahaya fotosintesis terjadi di membran tilakoid. Ini melibatkan klorofil, protein transpor elektron, ATP sintetase (enzim yang mempercepat reaksi) dan sinar matahari.

Lebih lanjut, mekanisme reaksi dapat digambarkan sebagai berikut: ketika sinar matahari mengenai daun hijau tanaman, elektron klorofil (muatan negatif) tereksitasi dalam strukturnya, yang, setelah masuk ke keadaan aktif, meninggalkan molekul pigmen dan berakhir di di luar tilakoid, yang membrannya juga bermuatan negatif. Pada saat yang sama, molekul klorofil teroksidasi dan molekul yang sudah teroksidasi tereduksi, sehingga mengambil elektron dari air yang ada pada struktur daun.

Proses ini mengarah pada fakta bahwa molekul air terurai, dan ion-ion yang tercipta sebagai hasil fotolisis air melepaskan elektronnya dan berubah menjadi radikal OH yang mampu melakukan reaksi lebih lanjut. Radikal OH reaktif ini kemudian bergabung untuk menciptakan molekul air dan oksigen yang lengkap. Dalam hal ini, oksigen bebas keluar ke lingkungan luar.

Akibat semua reaksi dan transformasi ini, membran tilakoid daun di satu sisi bermuatan positif (akibat ion H+), dan di sisi lain bermuatan negatif (akibat elektron). Ketika perbedaan antara muatan di kedua sisi membran mencapai lebih dari 200 mV, proton melewati saluran khusus enzim ATP sintetase dan karena itu, ADP diubah menjadi ATP (sebagai hasil dari proses fosforilasi). Dan atom hidrogen, yang dilepaskan dari air, mengembalikan pembawa spesifik NADP+ menjadi NADP H2. Seperti yang dapat kita lihat, sebagai hasil dari fase cahaya fotosintesis, terjadi tiga proses utama:

sintesis ATP;
pembuatan NADP H2;
pembentukan oksigen bebas.

Yang terakhir dilepaskan ke atmosfer, dan NADP H2 dan ATP mengambil bagian dalam fase gelap fotosintesis.

Fase gelap fotosintesis

Fase gelap dan terang fotosintesis ditandai dengan pengeluaran energi yang besar pada tumbuhan, tetapi fase gelap berlangsung lebih cepat dan membutuhkan lebih sedikit energi. Reaksi fase gelap tidak memerlukan sinar matahari, sehingga dapat terjadi siang dan malam.

Semua proses utama fase ini terjadi di stroma kloroplas tanaman dan mewakili rantai unik transformasi karbon dioksida dari atmosfer. Reaksi pertama dalam rantai tersebut adalah fiksasi karbon dioksida. Untuk mewujudkannya lebih lancar dan cepat, alam menyediakan enzim RiBP-karboksilase, yang mengkatalisis fiksasi CO2.

Selanjutnya terjadi seluruh siklus reaksi, yang penyelesaiannya adalah konversi asam fosfogliserat menjadi glukosa (gula alami). Semua reaksi ini menggunakan energi ATP dan NADP H2, yang diciptakan dalam fase cahaya fotosintesis. Selain glukosa, fotosintesis juga menghasilkan zat lain. Diantaranya berbagai asam amino, asam lemak, gliserol, dan nukleotida.

Fase fotosintesis: tabel perbandingan

*Kriteria perbandingan*	*Fase cahaya*	*Fase gelap*
Sinar matahari	Diperlukan	Opsional
Tempat reaksi	Grana kloroplas	Stroma kloroplas
Ketergantungan pada sumber energi	Tergantung pada sinar matahari	Tergantung pada ATP dan NADP H2 yang terbentuk pada fase cahaya dan jumlah CO2 dari atmosfer
Bahan awal	Klorofil, protein transpor elektron, ATP sintetase	Karbon dioksida
Hakikat fase dan apa yang terbentuk	O2 bebas dilepaskan, ATP dan NADP H2 terbentuk	Pembentukan gula alami (glukosa) dan penyerapan CO2 dari atmosfer

Fotosintesis - video

Proses mengubah energi radiasi Matahari menjadi energi kimia menggunakan energi kimia dalam sintesis karbohidrat dari karbon dioksida. Ini adalah satu-satunya cara untuk menangkap energi matahari dan menggunakannya untuk kehidupan di planet kita.

Penangkapan dan transformasi energi matahari dilakukan oleh berbagai organisme fotosintetik (fotoautotrof). Ini termasuk organisme multiseluler (tumbuhan hijau tingkat tinggi dan bentuk bawahnya - ganggang hijau, coklat dan merah) dan organisme uniseluler (euglena, dinoflagellata, dan diatom). Sekelompok besar organisme fotosintesis adalah prokariota - ganggang biru-hijau, bakteri hijau dan ungu. Sekitar separuh pekerjaan fotosintesis di Bumi dilakukan oleh tumbuhan hijau tingkat tinggi, dan separuh sisanya dilakukan terutama oleh alga bersel tunggal.

Ide pertama tentang fotosintesis terbentuk pada abad ke-17. Selanjutnya, ketika data baru tersedia, gagasan ini berubah berkali-kali. [menunjukkan] .

Perkembangan gagasan tentang fotosintesis

Studi fotosintesis dimulai pada tahun 1630, ketika van Helmont menunjukkan bahwa tumbuhan sendiri yang membentuk zat organik dan tidak memperolehnya dari tanah. Dengan menimbang pot tanah tempat pohon willow tumbuh dan pohon itu sendiri, ia menunjukkan bahwa selama 5 tahun massa pohon bertambah 74 kg, sedangkan tanah hanya kehilangan 57 g sisa makanannya berasal dari air yang digunakan untuk menyiram pohon. Sekarang kita tahu bahwa bahan utama sintesis adalah karbon dioksida, yang diekstraksi oleh tumbuhan dari udara.

Pada tahun 1772, Joseph Priestley menunjukkan bahwa kecambah mint "mengoreksi" udara yang "tercemar" oleh lilin yang menyala. Tujuh tahun kemudian, Jan Ingenhuis menemukan bahwa tanaman dapat “mengoreksi” udara buruk hanya dengan berada di bawah cahaya, dan kemampuan tanaman untuk “mengoreksi” udara sebanding dengan kecerahan hari dan lamanya tanaman berada di dalam ruangan. matahari. Dalam kegelapan, tumbuhan mengeluarkan udara yang “berbahaya bagi hewan”.

Langkah penting berikutnya dalam pengembangan pengetahuan tentang fotosintesis adalah eksperimen Saussure yang dilakukan pada tahun 1804. Dengan menimbang udara dan tumbuhan sebelum dan sesudah fotosintesis, Saussure menemukan bahwa peningkatan massa kering tumbuhan melebihi massa karbon dioksida yang diserap dari udara. Saussure menyimpulkan bahwa zat lain yang terlibat dalam pertambahan massa adalah air. Jadi, 160 tahun yang lalu proses fotosintesis dibayangkan sebagai berikut:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Air + Karbon Dioksida + Energi Matahari ----> Bahan Organik + Oksigen

Ingenhues mengusulkan bahwa peran cahaya dalam fotosintesis adalah untuk memecah karbon dioksida; dalam hal ini, oksigen dilepaskan, dan “karbon” yang dilepaskan digunakan untuk membangun jaringan tanaman. Atas dasar ini, organisme hidup dibagi menjadi tumbuhan hijau, yang dapat menggunakan energi matahari untuk “mengasimilasi” karbon dioksida, dan organisme lain yang tidak mengandung klorofil, yang tidak dapat menggunakan energi cahaya dan tidak mampu mengasimilasi CO 2.

Prinsip pembagian dunia kehidupan ini dilanggar ketika S. N. Winogradsky pada tahun 1887 menemukan bakteri kemosintetik - organisme bebas klorofil yang mampu mengasimilasi (yaitu mengubah menjadi senyawa organik) karbon dioksida dalam gelap. Hal ini juga terganggu ketika pada tahun 1883 Engelmann menemukan bakteri ungu yang melakukan sejenis fotosintesis yang tidak disertai dengan pelepasan oksigen. Pada suatu waktu, fakta ini tidak cukup dihargai; Sementara itu, penemuan bakteri kemosintetik yang mengasimilasi karbon dioksida dalam gelap menunjukkan bahwa asimilasi karbon dioksida tidak dapat dianggap sebagai ciri khusus fotosintesis saja.

Setelah tahun 1940, berkat penggunaan karbon berlabel, ditemukan bahwa semua sel - tumbuhan, bakteri, dan hewan - mampu mengasimilasi karbon dioksida, yaitu memasukkannya ke dalam molekul zat organik; Hanya sumber dari mana mereka memperoleh energi yang diperlukan untuk ini yang berbeda.

Kontribusi besar lainnya terhadap studi fotosintesis dibuat pada tahun 1905 oleh Blackman, yang menemukan bahwa fotosintesis terdiri dari dua reaksi berurutan: reaksi terang yang cepat dan serangkaian tahapan yang lebih lambat dan tidak bergantung pada cahaya, yang disebutnya reaksi laju. Dengan menggunakan cahaya berintensitas tinggi, Blackman menunjukkan bahwa fotosintesis berlangsung dengan kecepatan yang sama dalam cahaya terputus-putus dengan kilatan cahaya yang hanya berlangsung sepersekian detik dibandingkan dengan cahaya terus-menerus, meskipun faktanya dalam kasus pertama sistem fotosintesis menerima energi setengahnya. Intensitas fotosintesis menurun hanya dengan peningkatan yang signifikan pada periode gelap. Dalam penelitian lebih lanjut, ditemukan bahwa laju reaksi gelap meningkat secara signifikan seiring dengan meningkatnya suhu.

Hipotesis selanjutnya mengenai dasar kimia fotosintesis dikemukakan oleh van Niel, yang pada tahun 1931 secara eksperimental menunjukkan bahwa fotosintesis pada bakteri dapat terjadi dalam kondisi anaerobik, tanpa pelepasan oksigen. Van Niel mengemukakan bahwa pada prinsipnya proses fotosintesis pada bakteri dan tumbuhan hijau serupa. Yang terakhir, energi cahaya digunakan untuk fotolisis air (H 2 0) dengan pembentukan zat pereduksi (H), ditentukan dengan berpartisipasi dalam asimilasi karbon dioksida, dan zat pengoksidasi (OH), prekursor hipotetis dari oksigen molekuler. Pada bakteri, fotosintesis umumnya berlangsung dengan cara yang sama, tetapi donor hidrogennya adalah H 2 S atau molekul hidrogen, dan oleh karena itu oksigen tidak dilepaskan.

Ide modern tentang fotosintesis

Menurut konsep modern, hakikat fotosintesis adalah pengubahan energi pancaran sinar matahari menjadi energi kimia dalam bentuk ATP dan nikotinamida tereduksi adenin dinukleotida fosfat (NADP). · N).

Saat ini, secara umum diterima bahwa proses fotosintesis terdiri dari dua tahap di mana struktur fotosintesis berperan aktif. [menunjukkan] dan pigmen sel fotosensitif.

Struktur fotosintesis

Pada bakteri struktur fotosintesis disajikan dalam bentuk invaginasi membran sel, membentuk organel pipih mesosom. Mesosom terisolasi yang diperoleh dari penghancuran bakteri disebut kromatofor; alat peka cahaya terkonsentrasi di dalamnya.

Pada eukariota Peralatan fotosintesis terletak di organel intraseluler khusus - kloroplas, yang mengandung pigmen hijau klorofil, yang memberi warna hijau pada tanaman dan memainkan peran penting dalam fotosintesis, menangkap energi sinar matahari. Kloroplas, seperti mitokondria, juga mengandung DNA, RNA, dan alat untuk sintesis protein, yaitu memiliki potensi kemampuan untuk bereproduksi sendiri. Kloroplas berukuran beberapa kali lebih besar daripada mitokondria. Jumlah kloroplas berkisar dari satu pada alga hingga 40 per sel pada tumbuhan tingkat tinggi.

Selain kloroplas, sel tumbuhan hijau juga mengandung mitokondria yang berfungsi menghasilkan energi pada malam hari melalui respirasi, seperti pada sel heterotrofik.

Kloroplas mempunyai bentuk bulat atau pipih. Mereka dikelilingi oleh dua membran - luar dan dalam (Gbr. 1). Membran bagian dalam tersusun dalam bentuk tumpukan piringan pipih seperti gelembung. Tumpukan ini disebut grana.

Setiap butir terdiri dari lapisan-lapisan individual yang disusun seperti kolom koin. Lapisan molekul protein bergantian dengan lapisan yang mengandung klorofil, karoten dan pigmen lainnya, serta bentuk lipid khusus (mengandung galaktosa atau belerang, tetapi hanya satu asam lemak). Lipid surfaktan ini tampaknya teradsorpsi di antara lapisan molekul individu dan berfungsi untuk menstabilkan struktur, yang terdiri dari lapisan protein dan pigmen yang bergantian. Struktur grana yang berlapis (lamelar) ini kemungkinan besar memfasilitasi transfer energi selama fotosintesis dari satu molekul ke molekul di dekatnya.

Pada alga, tidak lebih dari satu butir di setiap kloroplas, dan pada tumbuhan tingkat tinggi terdapat hingga 50 butir, yang dihubungkan oleh jembatan membran.

Lingkungan berair di antara grana adalah stroma kloroplas, yang mengandung enzim yang melakukan “reaksi gelap”

Struktur mirip vesikel yang menyusun grana disebut tilaktoid. Ada 10 hingga 20 tilaktoid di grana.

	Unit struktural dan fungsional dasar fotosintesis membran tilaktoid, yang mengandung pigmen penangkap cahaya yang diperlukan dan komponen peralatan transformasi energi, disebut kuantosom, terdiri dari sekitar 230 molekul klorofil. Partikel ini mempunyai massa sekitar 2 x 10 6 dalton dan dimensi sekitar 17,5 nm.
	Tahapan fotosintesis	Tahap cahaya (atau tahap energi)
Tahap gelap (atau metabolisme)	Lokasi reaksi	Dalam kuantosom membran tilaktoid, terjadi dalam cahaya.
Produk Awal	Energi cahaya, air (H 2 O), ADP, klorofil	CO 2, ribulosa difosfat, ATP, NADPH 2
Inti dari proses	Fotolisis air, fosforilasi Pada tahap cahaya fotosintesis, energi cahaya diubah menjadi energi kimia ATP, dan elektron air yang miskin energi diubah menjadi elektron NADP yang kaya energi. · nomor 2. Produk sampingan yang terbentuk selama tahap cahaya adalah oksigen. Reaksi tahap terang disebut “reaksi terang”.	Karboksilasi, hidrogenasi, defosforilasi Selama tahap gelap fotosintesis, “reaksi gelap” terjadi, di mana sintesis reduktif glukosa dari CO 2 diamati. Tanpa energi tahap terang, tahap gelap tidak mungkin terjadi.
Produk akhir	O2, ATP, NADPH2 Produk reaksi terang yang kaya energi - ATP dan NADP · H 2 selanjutnya digunakan dalam tahap gelap fotosintesis.
Hubungan antara tahapan terang dan gelap dapat dinyatakan dengan diagram Proses fotosintesis bersifat endergonik, yaitu. disertai dengan peningkatan energi bebas, sehingga memerlukan pasokan energi dari luar dalam jumlah besar. Persamaan keseluruhan untuk fotosintesis adalah: 6CO 2 + 12H 2 O--->C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 kJ/mol.

Tumbuhan darat menyerap air yang diperlukan untuk fotosintesis melalui akarnya, sedangkan tumbuhan air menerimanya melalui difusi dari lingkungan. Karbon dioksida, yang diperlukan untuk fotosintesis, berdifusi ke dalam tanaman melalui lubang kecil di permukaan daun - stomata. Karena karbon dioksida dikonsumsi selama fotosintesis, konsentrasinya di dalam sel biasanya sedikit lebih rendah dibandingkan di atmosfer. Oksigen yang dilepaskan selama fotosintesis berdifusi keluar sel dan kemudian keluar tanaman melalui stomata. Gula yang dihasilkan selama fotosintesis juga berdifusi ke bagian tanaman yang konsentrasinya lebih rendah.

Untuk melakukan fotosintesis, tumbuhan membutuhkan banyak udara, karena hanya mengandung 0,03% karbon dioksida. Akibatnya, dari 10.000 m 3 udara dapat diperoleh 3 m 3 karbon dioksida, yang darinya sekitar 110 g glukosa terbentuk selama fotosintesis. Tanaman umumnya tumbuh lebih baik dengan tingkat karbon dioksida yang lebih tinggi di udara. Oleh karena itu, di beberapa rumah kaca, kandungan CO2 di udara diatur menjadi 1-5%.

Mekanisme tahap fotosintesis cahaya (fotokimia).

Energi matahari dan berbagai pigmen berperan dalam pelaksanaan fungsi fotokimia fotosintesis: hijau - klorofil a dan b, kuning - karotenoid dan merah atau biru - fikobilin. Di antara kompleks pigmen ini, hanya klorofil a yang aktif secara fotokimia. Pigmen yang tersisa memainkan peran pendukung, hanya sebagai pengumpul kuanta cahaya (semacam lensa pengumpul cahaya) dan konduktornya ke pusat fotokimia.

Berdasarkan kemampuan klorofil untuk secara efektif menyerap energi matahari dengan panjang gelombang tertentu, pusat fotokimia fungsional atau fotosistem diidentifikasi dalam membran tilaktoid (Gbr. 3):

fotosistem I (klorofil A) - mengandung pigmen 700 (P 700) yang menyerap cahaya dengan panjang gelombang sekitar 700 nm, berperan utama dalam pembentukan produk tahap cahaya fotosintesis: ATP dan NADP · jam 2
fotosistem II (klorofil B) - mengandung pigmen 680 (P 680), yang menyerap cahaya dengan panjang gelombang 680 nm, berperan tambahan dengan mengisi kembali elektron yang hilang oleh fotosistem I melalui fotolisis air

Untuk setiap 300-400 molekul pigmen pemanen cahaya di fotosistem I dan II, hanya terdapat satu molekul pigmen yang aktif secara fotokimia - klorofil a.

Kuantum cahaya diserap oleh tanaman

mentransfer pigmen P 700 dari keadaan dasar ke keadaan tereksitasi - P * 700, dimana ia dengan mudah kehilangan elektron dengan terbentuknya lubang elektron positif berupa P 700 + sesuai skema:
P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -
Setelah itu molekul pigmen yang kehilangan elektron dapat berfungsi sebagai akseptor elektron (mampu menerima elektron) dan berubah menjadi bentuk tereduksi.
menyebabkan penguraian (fotooksidasi) air pada pusat fotokimia P 680 fotosistem II sesuai skema
H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2
Fotolisis air disebut reaksi Hill. Elektron yang terbentuk selama penguraian air pada awalnya diterima oleh zat yang diberi nama Q (kadang-kadang disebut sitokrom C 550 karena serapan maksimumnya, meskipun bukan sitokrom). Kemudian, dari zat Q, melalui rantai pembawa yang komposisinya mirip dengan mitokondria, elektron disuplai ke fotosistem I untuk mengisi lubang elektron yang terbentuk sebagai hasil penyerapan kuanta cahaya oleh sistem dan memulihkan pigmen P + 700

Jika molekul tersebut menerima kembali elektron yang sama, maka energi cahaya akan dilepaskan dalam bentuk panas dan fluoresensi (hal ini disebabkan oleh fluoresensi klorofil murni). Namun, dalam banyak kasus, elektron bermuatan negatif yang dilepaskan diterima oleh protein besi-belerang khusus (pusat FeS), dan kemudian

atau diangkut sepanjang salah satu rantai pembawa kembali ke P+700, mengisi lubang elektron
atau sepanjang rantai pengangkut lain melalui ferredoxin dan flavoprotein ke akseptor permanen - NADP · jam 2

Dalam kasus pertama, terjadi transpor elektron siklik tertutup, dan dalam kasus kedua, terjadi transpor non-siklik.

Kedua proses tersebut dikatalisis oleh rantai transpor elektron yang sama. Namun, selama fotofosforilasi siklik, elektron dikembalikan dari klorofil A kembali menjadi klorofil A, sedangkan pada fotofosforilasi non-siklik elektron ditransfer dari klorofil b ke klorofil A.

Fosforilasi siklik (fotosintesis).

Fosforilasi non-siklik

Sebagai hasil dari fosforilasi siklik, molekul ATP terbentuk. Proses ini terkait dengan kembalinya elektron tereksitasi ke P 700 melalui serangkaian tahapan yang berurutan. Kembalinya elektron tereksitasi ke P 700 menyebabkan pelepasan energi (selama transisi dari tingkat energi tinggi ke tingkat energi rendah), yang, dengan partisipasi sistem enzim fosforilasi, terakumulasi dalam ikatan fosfat ATP, dan merupakan tidak hilang dalam bentuk fluoresensi dan panas (Gbr. 4.). Proses ini disebut fosforilasi fotosintesis (berlawanan dengan fosforilasi oksidatif yang dilakukan oleh mitokondria);

Fosforilasi fotosintesis- Reaksi primer fotosintesis merupakan mekanisme pembentukan energi kimia (sintesis ATP dari ADP dan fosfat anorganik) pada membran tilaktoid kloroplas dengan menggunakan energi sinar matahari. Diperlukan untuk reaksi gelap asimilasi CO2

Akibat fosforilasi non-siklik, NADP+ direduksi menjadi NADP · N. Proses ini berhubungan dengan transfer elektron ke ferredoxin, reduksinya dan transisi lebih lanjut menjadi NADP + dengan reduksi selanjutnya menjadi NADP · N

Kedua proses tersebut terjadi pada tilaktoid, meskipun proses kedua lebih kompleks. Hal ini terkait (saling berhubungan) dengan kerja fotosistem II.

Dengan demikian, elektron yang hilang oleh P 700 diisi kembali oleh elektron dari air yang terurai di bawah pengaruh cahaya pada fotosistem II.

A+ ke keadaan dasar, tampaknya terbentuk melalui eksitasi klorofil B. Elektron berenergi tinggi ini berpindah ke ferredoxin dan kemudian melalui flavoprotein dan sitokrom ke klorofil. A. Pada tahap terakhir, terjadi fosforilasi ADP menjadi ATP (Gbr. 5).

Elektron diperlukan untuk mengembalikan klorofil V keadaan dasarnya mungkin disuplai oleh ion OH - yang terbentuk selama disosiasi air. Beberapa molekul air berdisosiasi menjadi ion H+ dan OH-. Akibat hilangnya elektron, ion OH - diubah menjadi radikal (OH), yang selanjutnya menghasilkan molekul air dan gas oksigen (Gbr. 6).

Aspek teori ini diperkuat oleh hasil percobaan dengan air dan CO2 yang diberi label 18 0 [menunjukkan] .

Berdasarkan hasil tersebut, seluruh gas oksigen yang dilepaskan selama fotosintesis berasal dari air dan bukan dari CO 2 . Reaksi pemisahan air belum dipelajari secara rinci. Namun jelas bahwa penerapan semua reaksi berurutan fotofosforilasi non-siklik (Gbr. 5), termasuk eksitasi satu molekul klorofil A dan satu molekul klorofil B, harus mengarah pada pembentukan satu molekul NADP · H, dua atau lebih molekul ATP dari ADP dan Pn dan hingga pelepasan satu atom oksigen. Ini membutuhkan setidaknya empat kuanta cahaya – dua untuk setiap molekul klorofil.

Aliran elektron non-siklik dari H 2 O ke NADP · H2, yang terjadi selama interaksi dua fotosistem dan rantai transpor elektron yang menghubungkannya, diamati berlawanan dengan nilai potensial redoks: E° untuk 1/2O2/H2O = +0,81 V, dan E° untuk NADP/NADP · H = -0,32 V. Energi cahaya membalikkan aliran elektron. Pentingnya bahwa ketika ditransfer dari fotosistem II ke fotosistem I, sebagian energi elektron terakumulasi dalam bentuk potensial proton pada membran tilaktoid, dan kemudian menjadi energi ATP.

Mekanisme pembentukan potensial proton pada rantai transpor elektron dan penggunaannya untuk pembentukan ATP di kloroplas mirip dengan di mitokondria. Namun, ada beberapa keanehan dalam mekanisme fotofosforilasi. Tilaktoid seperti mitokondria yang terbalik, sehingga arah perpindahan elektron dan proton melalui membran berlawanan dengan arah pada membran mitokondria (Gbr. 6). Elektron berpindah ke luar, dan proton terkonsentrasi di dalam matriks tilaktoid. Matriksnya bermuatan positif, dan membran luar tilaktoid bermuatan negatif, yaitu arah gradien proton berlawanan dengan arahnya di mitokondria.

Ciri lainnya adalah proporsi pH potensial proton yang jauh lebih besar dibandingkan dengan mitokondria. Matriks tilaktoid sangat asam, sehingga Δ pH dapat mencapai 0,1-0,2 V, sedangkan Δ Ψ sekitar 0,1 V. Nilai keseluruhan Δ μ H+ > 0,25 V.

H + -ATP sintetase, yang ditetapkan dalam kloroplas sebagai kompleks “CF 1 + F 0”, juga berorientasi pada arah yang berlawanan. Kepalanya (F 1) menghadap ke luar, menuju stroma kloroplas. Proton didorong keluar melalui CF 0 + F 1 dari matriks, dan ATP terbentuk di pusat aktif F 1 karena energi potensial proton.

Berbeda dengan rantai mitokondria, rantai tilaktoid tampaknya hanya memiliki dua tempat konjugasi, sehingga sintesis satu molekul ATP memerlukan tiga proton, bukan dua, yaitu perbandingan 3 H + /1 mol ATP.

Jadi, pada tahap pertama fotosintesis, selama reaksi terang, ATP dan NADP terbentuk di stroma kloroplas. · H - produk yang diperlukan untuk reaksi gelap.

Mekanisme tahap gelap fotosintesis

Reaksi gelap fotosintesis adalah proses penggabungan karbon dioksida ke dalam bahan organik untuk membentuk karbohidrat (fotosintesis glukosa dari CO 2). Reaksi terjadi di stroma kloroplas dengan partisipasi produk tahap cahaya fotosintesis - ATP dan NADP · H2.

Asimilasi karbon dioksida (karboksilasi fotokimia) adalah proses siklik, juga disebut siklus fotosintesis pentosa fosfat atau siklus Calvin (Gbr. 7). Ada tiga fase utama di dalamnya:

karboksilasi (fiksasi CO2 dengan ribulosa difosfat)
reduksi (pembentukan triosa fosfat selama reduksi 3-fosfogliserat)
regenerasi ribulosa difosfat

Ribulosa 5-fosfat (gula yang mengandung 5 atom karbon dengan residu fosfat pada karbon 5) mengalami fosforilasi oleh ATP, menghasilkan pembentukan ribulosa difosfat. Zat terakhir ini dikarboksilasi dengan penambahan CO 2 , tampaknya pada zat antara enam karbon, yang, bagaimanapun, segera dipecah dengan penambahan satu molekul air, membentuk dua molekul asam fosfogliserat. Asam fosfogliserat kemudian direduksi melalui reaksi enzimatik yang membutuhkan adanya ATP dan NADP. · H dengan pembentukan fosfogliseraldehida (gula tiga karbon - triosa). Sebagai hasil kondensasi dua triosa tersebut, molekul heksosa terbentuk, yang dapat dimasukkan ke dalam molekul pati dan disimpan sebagai cadangan.

Untuk menyelesaikan fase siklus ini, fotosintesis menyerap 1 molekul CO2 dan menggunakan 3 molekul ATP dan 4 atom H (melekat pada 2 molekul NAD · N). Dari heksosa fosfat, melalui reaksi tertentu dari siklus pentosa fosfat (Gbr. 8), ribulosa fosfat diregenerasi, yang dapat mengikat kembali molekul karbon dioksida lain ke dirinya sendiri.

Tak satu pun dari reaksi yang dijelaskan - karboksilasi, reduksi, atau regenerasi - dapat dianggap spesifik hanya untuk sel fotosintesis. Satu-satunya perbedaan yang mereka temukan adalah bahwa reaksi reduksi yang mengubah asam fosfogliserat menjadi fosfogliseraldehida memerlukan NADP. · T, bukan LEBIH · Tidak, seperti biasa.

Fiksasi CO 2 oleh ribulosa difosfat dikatalisis oleh enzim ribulosa difosfat karboksilase: Ribulosa difosfat + CO 2 --> 3-Fosfogliserat Selanjutnya, 3-fosfogliserat direduksi dengan NADP · H2 dan ATP menjadi gliseraldehida 3-fosfat. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase. Gliseraldehida 3-fosfat mudah terisomerisasi menjadi dihidroksiaseton fosfat. Kedua triosa fosfat digunakan dalam pembentukan fruktosa bifosfat (reaksi sebaliknya dikatalisis oleh fruktosa bifosfat aldolase). Bagian dari molekul fruktosa bifosfat yang dihasilkan berpartisipasi, bersama dengan triosa fosfat, dalam regenerasi ribulosa bifosfat (menutup siklus), dan bagian lainnya digunakan untuk menyimpan karbohidrat dalam sel fotosintesis, seperti yang ditunjukkan pada diagram.

Diperkirakan sintesis satu molekul glukosa dari CO 2 pada siklus Calvin membutuhkan 12 NADP · H + H + dan 18 ATP (12 molekul ATP digunakan untuk reduksi 3-fosfogliserat, dan 6 molekul digunakan dalam reaksi regenerasi ribulosa difosfat). Rasio minimum - 3 ATP: 2 NADP · nomor 2.

Kita dapat melihat kesamaan prinsip yang mendasari fotosintesis dan fosforilasi oksidatif, dan fotofosforilasi seolah-olah merupakan fosforilasi oksidatif terbalik:

Energi cahaya merupakan tenaga penggerak fosforilasi dan sintesis zat organik (S-H 2) selama fotosintesis dan sebaliknya energi oksidasi zat organik selama fosforilasi oksidatif. Oleh karena itu, tumbuhanlah yang menyediakan kehidupan bagi hewan dan organisme heterotrofik lainnya:

Karbohidrat yang dihasilkan selama fotosintesis berfungsi untuk membangun kerangka karbon dari berbagai zat organik tumbuhan. Zat organonitrogen diserap oleh organisme fotosintesis dengan mereduksi nitrat anorganik atau nitrogen atmosfer, dan belerang diserap dengan mereduksi sulfat menjadi gugus sulfhidril asam amino. Fotosintesis pada akhirnya memastikan pembangunan tidak hanya protein, asam nukleat, karbohidrat, lipid, kofaktor penting bagi kehidupan, tetapi juga banyak produk sintesis sekunder yang merupakan zat obat yang berharga (alkaloid, flavonoid, polifenol, terpen, steroid, asam organik, dll. . ).

Fotosintesis non-klorofil

Fotosintesis non-klorofil ditemukan pada bakteri pencinta garam yang memiliki pigmen peka cahaya berwarna ungu. Pigmen ini ternyata adalah protein bakteriorhodopsin, yang mengandung, seperti warna ungu visual retina - rhodopsin, turunan vitamin A - retinal. Bacteriorhodopsin, yang tertanam dalam membran bakteri pencinta garam, membentuk potensial proton pada membran ini sebagai respons terhadap penyerapan cahaya oleh retinal, yang diubah menjadi ATP. Jadi, bakteriorhodopsin adalah pengubah energi cahaya bebas klorofil.

Fotosintesis dan lingkungan luar

Fotosintesis hanya mungkin terjadi dengan adanya cahaya, air, dan karbon dioksida. Efisiensi fotosintesis pada spesies tanaman budidaya tidak lebih dari 20%, dan biasanya tidak melebihi 6-7%. Di atmosfer terdapat sekitar 0,03% (vol.) CO 2, bila kandungannya meningkat menjadi 0,1% maka intensitas fotosintesis dan produktivitas tanaman meningkat, sehingga disarankan untuk memberi makan tanaman dengan bikarbonat. Namun kandungan CO2 di udara di atas 1,0% mempunyai efek berbahaya terhadap fotosintesis. Dalam setahun, tumbuhan terestrial saja menyerap 3% dari total CO 2 di atmosfer bumi, yaitu sekitar 20 miliar ton. Hingga 4 × 10 18 kJ energi cahaya terakumulasi dalam karbohidrat yang disintesis dari CO 2. Ini setara dengan kapasitas pembangkit listrik sebesar 40 miliar kW. Produk sampingan fotosintesis, oksigen, sangat penting bagi organisme tingkat tinggi dan mikroorganisme aerobik. Melestarikan tumbuh-tumbuhan berarti melestarikan kehidupan di bumi.

Efisiensi fotosintesis

Efisiensi fotosintesis dalam hal produksi biomassa dapat dinilai melalui proporsi total radiasi matahari yang jatuh pada suatu area tertentu selama waktu tertentu yang disimpan dalam bahan organik tanaman. Produktivitas sistem dapat dinilai dari jumlah bahan kering organik yang diperoleh per satuan luas per tahun, dan dinyatakan dalam satuan massa (kg) atau energi (mJ) produksi yang diperoleh per hektar per tahun.

Oleh karena itu, hasil biomassa bergantung pada luas pengumpul energi surya (daun) yang beroperasi sepanjang tahun dan jumlah hari per tahun dengan kondisi pencahayaan seperti itu ketika fotosintesis dimungkinkan pada kecepatan maksimum, yang menentukan efisiensi seluruh proses. . Hasil penentuan proporsi radiasi matahari (dalam %) yang tersedia bagi tanaman (radiasi aktif fotosintesis, PAR), dan pengetahuan tentang proses fotokimia dan biokimia dasar serta efisiensi termodinamikanya memungkinkan untuk menghitung kemungkinan laju maksimum pembentukan bahan organik. zat dalam hal karbohidrat.

Tumbuhan menggunakan cahaya dengan panjang gelombang 400 hingga 700 nm, mis. radiasi aktif fotosintesis menyumbang 50% dari seluruh sinar matahari. Hal ini sesuai dengan intensitas di permukaan bumi sebesar 800-1000 W/m2 untuk hari cerah pada umumnya (rata-rata). Efisiensi maksimum rata-rata konversi energi selama fotosintesis dalam praktiknya adalah 5-6%. Perkiraan ini didasarkan pada studi tentang proses pengikatan CO2, serta kerugian fisiologis dan fisik yang terkait. Satu mol CO2 terikat dalam bentuk karbohidrat setara dengan energi 0,47 MJ, dan energi satu mol kuanta lampu merah dengan panjang gelombang 680 nm (cahaya paling miskin energi yang digunakan dalam fotosintesis) adalah 0,176 MJ. Jadi, jumlah minimum mol kuanta lampu merah yang diperlukan untuk mengikat 1 mol CO 2 adalah 0,47:0,176 = 2,7. Namun, karena transfer empat elektron dari air untuk memfiksasi satu molekul CO2 memerlukan setidaknya delapan kuanta cahaya, efisiensi pengikatan teoritisnya adalah 2,7:8 = 33%. Perhitungan ini dibuat untuk lampu merah; Jelas bahwa untuk cahaya putih, nilai ini akan lebih rendah.

Pada kondisi lapangan terbaik, efisiensi fiksasi pada tanaman mencapai 3%, namun hal ini hanya mungkin terjadi pada periode pertumbuhan yang pendek dan, jika dihitung sepanjang tahun, akan berkisar antara 1 dan 3%.

Dalam praktiknya, efisiensi tahunan rata-rata konversi energi fotosintesis di zona beriklim sedang biasanya 0,5-1,3%, dan untuk tanaman subtropis - 0,5-2,5%. Hasil yang diharapkan pada tingkat intensitas sinar matahari tertentu dan efisiensi fotosintesis yang berbeda dapat dengan mudah diperkirakan dari grafik yang ditunjukkan pada Gambar. 9.

Arti fotosintesis

Proses fotosintesis adalah dasar nutrisi bagi semua makhluk hidup, dan juga memasok bahan bakar, serat, dan senyawa kimia bermanfaat yang tak terhitung jumlahnya bagi umat manusia.
Sekitar 90-95% berat kering tanaman terbentuk dari karbon dioksida dan air yang digabungkan dari udara selama fotosintesis.
Manusia menggunakan sekitar 7% produk fotosintesis sebagai makanan, pakan ternak, bahan bakar dan bahan bangunan.