Pentingnya fotosintesis pada tumbuhan. Apa itu fotosintesis? Deskripsi, fitur, fase dan pentingnya fotosintesis. Bagaimana fotosintesis terjadi

- sintesis zat organik dari karbon dioksida dan air dengan penggunaan energi cahaya secara wajib:

6CO 2 + 6H 2 O + Q cahaya → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Pada tumbuhan tingkat tinggi, organ fotosintesis adalah daun, organel fotosintesis adalah kloroplas (struktur kloroplas adalah kuliah no. 7). Membran tilakoid kloroplas mengandung pigmen fotosintesis: klorofil dan karotenoid. Ada beberapa jenis klorofil ( a, b, c, d), yang utama adalah klorofil A. Dalam molekul klorofil, seseorang dapat membedakan "kepala" porfirin dengan atom magnesium di tengah dan "ekor" fitol. “Kepala” porfirin adalah struktur datar, bersifat hidrofilik, dan oleh karena itu terletak pada permukaan membran yang menghadap lingkungan akuatik stroma. "Ekor" fitol bersifat hidrofobik sehingga menjaga molekul klorofil tetap berada di dalam membran.

Klorofil menyerap cahaya merah dan biru-ungu, memantulkan warna hijau dan karenanya memberikan ciri khas warna hijau pada tanaman. Molekul klorofil pada membran tilakoid tersusun menjadi fotosistem. Tumbuhan dan ganggang biru-hijau memiliki fotosistem-1 dan fotosistem-2; bakteri fotosintetik memiliki fotosistem-1. Hanya fotosistem-2 yang mampu menguraikan air dengan melepaskan oksigen dan mengambil elektron dari hidrogen air.

Fotosintesis adalah proses multi-tahap yang kompleks; Reaksi fotosintesis dibagi menjadi dua kelompok: reaksi fase cahaya dan reaksi fase gelap.

fase cahaya

Fase ini hanya terjadi dengan adanya cahaya pada membran tilakoid dengan partisipasi klorofil, protein pembawa elektron, dan enzim ATP sintetase. Di bawah pengaruh kuantum cahaya, elektron klorofil tereksitasi, meninggalkan molekul dan memasuki sisi luar membran tilakoid, yang akhirnya menjadi bermuatan negatif. Molekul klorofil yang teroksidasi direduksi dengan mengambil elektron dari air di ruang intratilakoid. Hal ini menyebabkan dekomposisi atau fotolisis air:

Cahaya H 2 O + Q → H + + OH -.

Ion hidroksil menyumbangkan elektronnya, berubah menjadi radikal reaktif.OH:

OH - → .OH + e - .

Radikal.OH bergabung membentuk air dan oksigen bebas:

4TIDAK. → 2H 2 O + O 2.

Dalam hal ini, oksigen dibuang ke lingkungan luar, dan proton terakumulasi di dalam tilakoid di "reservoir proton". Akibatnya, membran tilakoid, di satu sisi, bermuatan positif karena H+, di sisi lain, bermuatan negatif karena elektron. Ketika perbedaan potensial antara sisi luar dan dalam membran tilakoid mencapai 200 mV, proton didorong melalui saluran ATP sintetase dan ADP difosforilasi menjadi ATP; atom hidrogen digunakan untuk mereduksi pembawa spesifik NADP + (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate) menjadi NADP H 2:

2H + + 2e - + NADP → NADP H 2.

Jadi, fotolisis air terjadi pada fase terang, yang disertai dengan tiga proses utama: 1) sintesis ATP; 2) pembentukan NADP·H 2; 3) pembentukan oksigen. Oksigen berdifusi ke atmosfer, ATP dan NADP·H 2 diangkut ke stroma kloroplas dan berpartisipasi dalam proses fase gelap.

1 - stroma kloroplas; 2 - grana tilakoid.

fase gelap

Fase ini terjadi di stroma kloroplas. Reaksinya tidak memerlukan energi cahaya, sehingga terjadi tidak hanya dalam terang, tetapi juga dalam gelap. Reaksi fase gelap adalah rantai transformasi karbon dioksida (berasal dari udara) yang berurutan, yang mengarah pada pembentukan glukosa dan zat organik lainnya.

Reaksi pertama dalam rantai ini adalah fiksasi karbon dioksida; akseptor karbon dioksida adalah gula lima karbon ribulosa bifosfat(RiBF); enzim mengkatalisis reaksi tersebut ribulosa bifosfat karboksilase(RiBP-karboksilase). Sebagai hasil karboksilasi ribulosa bifosfat, terbentuk senyawa enam karbon yang tidak stabil, yang segera terurai menjadi dua molekul. asam fosfogliserat(FGK). Lalu ada siklus reaksi di mana, melalui serangkaian produk antara, asam fosfogliserat diubah menjadi glukosa. Reaksi-reaksi ini menggunakan energi ATP dan NADP·H 2 yang terbentuk dalam fase cahaya; Siklus reaksi-reaksi ini disebut siklus Calvin:

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

Selain glukosa, monomer lain dari senyawa organik kompleks terbentuk selama fotosintesis - asam amino, gliserol dan asam lemak, nukleotida. Saat ini, ada dua jenis fotosintesis: C 3 - dan C 4 -fotosintesis.

C 3 -fotosintesis

Ini adalah jenis fotosintesis yang produk pertamanya adalah senyawa tiga karbon (C3). C 3 -fotosintesis ditemukan sebelum C 4 -fotosintesis (M. Calvin). Ini adalah fotosintesis C3 yang dijelaskan di atas, dengan judul "Fase Gelap". Ciri ciri fotosintesis C 3: 1) RiBP merupakan akseptor karbon dioksida, 2) RiBP karboksilase mengkatalisis reaksi karboksilasi RiBP, 3) akibat karboksilasi RiBP, terbentuk senyawa enam karbon, yang terurai menjadi dua FHA. FHA dikembalikan ke triosa fosfat(TF). Sebagian TF digunakan untuk regenerasi RiBP, sebagian diubah menjadi glukosa.

1 - kloroplas; 2 - peroksisom; 3 - mitokondria.

Ini adalah pengambilan oksigen yang bergantung pada cahaya dan pelepasan karbon dioksida. Bahkan pada awal abad yang lalu, ditemukan bahwa oksigen menghambat fotosintesis. Ternyata, tidak hanya karbon dioksida, tetapi juga oksigen dapat menjadi substrat untuk RiBP karboksilase:

O 2 + RiBP → fosfoglikolat (2С) + FHA (3С).

Enzim tersebut disebut RiBP-oksigenase. Oksigen adalah penghambat kompetitif fiksasi karbon dioksida. Gugus fosfat dipecah dan fosfoglikolat menjadi glikolat, yang harus dimanfaatkan oleh tanaman. Ia memasuki peroksisom, di mana ia dioksidasi menjadi glisin. Glisin memasuki mitokondria, di mana ia dioksidasi menjadi serin, dengan hilangnya karbon yang sudah terfiksasi dalam bentuk CO2. Akibatnya, dua molekul glikolat (2C + 2C) diubah menjadi satu FHA (3C) dan CO 2. Fotorespirasi menyebabkan penurunan hasil tanaman C3 sebesar 30-40% ( C 3 -tanaman- tumbuhan yang bercirikan C 3 -fotosintesis).

C 4 -fotosintesis - fotosintesis, di mana produk pertama adalah senyawa empat karbon (C 4). Pada tahun 1965, ditemukan bahwa pada beberapa tanaman (tebu, jagung, sorgum, millet) produk fotosintesis pertama adalah asam empat karbon. Tumbuhan yang demikian disebut Dengan 4 tanaman. Pada tahun 1966, ilmuwan Australia Hatch dan Slack menunjukkan bahwa tanaman C 4 praktis tidak memiliki fotorespirasi dan menyerap karbon dioksida dengan lebih efisien. Jalur transformasi karbon pada tumbuhan C 4 mulai disebut oleh Hatch-Slack.

Tumbuhan C 4 dicirikan oleh struktur anatomi daun yang khusus. Semua berkas penghantar dikelilingi oleh dua lapis sel: bagian luar adalah sel mesofil, bagian dalam adalah sel pelapis. Karbon dioksida difiksasi dalam sitoplasma sel mesofil, dan merupakan akseptor fosfoenolpiruvat(PEP, 3C), akibat karboksilasi PEP, terbentuk oksaloasetat (4C). Prosesnya dikatalisis PEP karboksilase. Berbeda dengan RiBP karboksilase, PEP karboksilase memiliki afinitas tinggi terhadap CO 2 dan, yang terpenting, tidak berinteraksi dengan O 2 . Pada kloroplas mesofil terdapat banyak grana, tempat berlangsungnya reaksi fase terang secara aktif. Di dalam kloroplas sel selubung, terjadi reaksi fase gelap.

Oksaloasetat (4C) diubah menjadi malat, yang diangkut melalui plasmodesmata ke sel lapisan. Di sini ia didekarboksilasi dan didehidrasi untuk membentuk piruvat, CO 2 dan NADP·H 2 .

Piruvat kembali ke sel mesofil dan beregenerasi dengan mengorbankan energi ATP dalam PEP. CO 2 kembali difiksasi oleh RiBP karboksilase dengan pembentukan FHA. Regenerasi PEP membutuhkan energi ATP, sehingga energi yang dibutuhkan hampir dua kali lebih banyak dibandingkan fotosintesis C3.

Pentingnya Fotosintesis

Berkat fotosintesis, miliaran ton karbon dioksida diserap dari atmosfer setiap tahun, miliaran ton oksigen dilepaskan; fotosintesis merupakan sumber utama pembentukan zat organik. Lapisan ozon terbentuk dari oksigen, yang melindungi organisme hidup dari radiasi ultraviolet gelombang pendek.

Selama fotosintesis, daun hijau hanya menggunakan sekitar 1% energi matahari yang jatuh di atasnya, dan produktivitasnya sekitar 1 g bahan organik per 1 m 2 permukaan per jam.

Kemosintesis

Sintesis senyawa organik dari karbon dioksida dan air, yang dilakukan bukan dengan mengorbankan energi cahaya, tetapi dengan mengorbankan energi oksidasi zat anorganik, disebut kemosintesis. Organisme kemosintetik mencakup beberapa jenis bakteri.

Bakteri nitrifikasi mengoksidasi amonia menjadi nitrogen, dan kemudian menjadi asam nitrat (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

bakteri besi mengubah besi besi menjadi oksida (Fe 2+ → Fe 3+).

Bakteri belerang mengoksidasi hidrogen sulfida menjadi belerang atau asam sulfat (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Akibat reaksi oksidasi zat anorganik, energi dilepaskan, yang disimpan oleh bakteri dalam bentuk ikatan ATP berenergi tinggi. ATP digunakan untuk sintesis zat organik, yang berlangsung mirip dengan reaksi fase gelap fotosintesis.

Bakteri kemosintetik berkontribusi pada akumulasi mineral di dalam tanah, meningkatkan kesuburan tanah, meningkatkan pengolahan air limbah, dll.

    Pergi ke kuliah nomor 11“Konsep metabolisme. Biosintesis protein"

    Pergi ke kuliah nomor 13"Metode pembelahan sel eukariotik: mitosis, meiosis, amitosis"

Dimanakah terjadinya fotosintesis?

daun tanaman hijau

Definisi

1) fase cahaya;

2) fase gelap.

Fase fotosintesis

fase cahaya

fase gelap

Hasil

Dimanakah terjadinya fotosintesis?

Nah, langsung menjawab pertanyaan tersebut, saya akan mengatakan bahwa fotosintesis terjadi di daun tanaman hijau atau lebih tepatnya di sel mereka. Peran utama di sini dimainkan oleh kloroplas, sel khusus, yang tanpanya fotosintesis tidak mungkin terjadi. Saya perhatikan bahwa proses ini, fotosintesis, menurut saya, merupakan sifat menakjubkan dari makhluk hidup.

Semua orang tahu bahwa fotosintesis mengambil karbon dioksida dan melepaskan oksigen. Fenomena yang mudah dipahami, dan sekaligus salah satu proses paling kompleks dalam organisme hidup, yang melibatkan sejumlah besar partikel dan molekul berbeda. Sehingga pada akhirnya oksigen yang kita semua hirup keluar.

Baiklah, saya akan mencoba memberi tahu Anda bagaimana kita mendapatkan oksigen yang berharga.

Definisi

Fotosintesis adalah sintesis zat organik dari zat anorganik dengan menggunakan sinar matahari. Dengan kata lain, sinar matahari yang mengenai daun menyediakan energi yang diperlukan untuk proses fotosintesis. Akibatnya, bahan organik terbentuk dari bahan anorganik dan oksigen udara dilepaskan.

Fotosintesis berlangsung dalam 2 fase:

1) fase cahaya;

2) fase gelap.

Izinkan saya bercerita sedikit tentang fase fotosintesis.

Fase fotosintesis

fase cahaya- sesuai dengan namanya, terjadi pada cahaya, pada permukaan membran sel daun berwarna hijau (dalam istilah ilmiah, pada membran nenek). Peserta utama di sini adalah klorofil, molekul protein khusus (protein pembawa) dan ATP sintetase, yang merupakan pemasok energi.

Fase cahaya, seperti proses fotosintesis pada umumnya, dimulai dengan aksi kuantum cahaya pada molekul klorofil. Sebagai hasil dari interaksi ini, klorofil memasuki keadaan tereksitasi, yang menyebabkan molekul ini kehilangan elektron, yang berpindah ke permukaan luar membran. Selanjutnya, untuk memulihkan elektron yang hilang, molekul klorofil mengambilnya dari molekul air, yang menyebabkan penguraiannya. Kita semua tahu bahwa air terdiri dari dua molekul hidrogen dan satu oksigen, dan ketika air terurai, oksigen memasuki atmosfer, dan hidrogen bermuatan positif terkumpul di permukaan bagian dalam membran.

Jadi, ternyata elektron bermuatan negatif terkonsentrasi di satu sisi dan proton hidrogen bermuatan positif di sisi lain. Mulai saat ini, molekul ATP sintetase muncul, yang membentuk semacam koridor untuk perjalanan proton ke elektron dan untuk mengurangi perbedaan konsentrasi, yang kita bahas di bawah. Pada titik ini, fase cahaya berakhir dan diakhiri dengan pembentukan molekul energi ATP dan pemulihan molekul pembawa spesifik NADP*H2.

Dengan kata lain, terjadi penguraian air, yang melepaskan oksigen dan membentuk molekul ATP, yang akan menyediakan energi untuk proses fotosintesis selanjutnya.

fase gelap- anehnya, fase ini bisa berlangsung baik dalam terang maupun gelap. Fase ini terjadi pada organel khusus sel daun yang terlibat aktif dalam fotosintesis (plastida). Fase ini mencakup beberapa reaksi kimia yang berlangsung dengan bantuan molekul ATP yang sama yang disintesis pada fase pertama dan NADPH. Pada gilirannya, peran utama di sini adalah air dan karbon dioksida. Fase gelap membutuhkan pasokan energi yang terus menerus. Karbon dioksida berasal dari atmosfer, hidrogen terbentuk pada fase pertama, molekul ATP bertanggung jawab atas energi. Hasil utama dari fase gelap adalah karbohidrat, yaitu bahan organik yang dibutuhkan tanaman untuk hidup.

Hasil

Beginilah proses pembentukan bahan organik (karbohidrat) dari bahan anorganik terjadi. Hasilnya, tumbuhan menerima produk yang mereka butuhkan untuk hidup, dan kita menerima oksigen dari udara. Saya akan menambahkan bahwa seluruh proses ini terjadi secara eksklusif pada tumbuhan hijau, yang sel-selnya terdapat kloroplas (“sel hijau”).

Bermanfaat0 0 Kurang bagus

Fotosintesis sangat penting bagi semua makhluk hidup. Tumbuhan mendapatkan makanan melalui fotosintesis, dan hewan serta manusia mendapatkan oksigen murni untuk bernafas. Namun agar fotosintesis dapat terjadi, diperlukan kondisi tertentu.

Kondisi utama untuk fotosintesis adalah:

  • sinar matahari;
  • karbon dioksida (CO2);
  • air (H2O);
  • klorofil pada daun tanaman.

Kondisi yang diperlukan untuk fotosintesis tercipta secara otomatis karena berbagai proses alam dan organisme hidup. Bagaimanapun, energi cahaya masuk ke bumi dari Matahari, tumbuhan mengambil karbon dioksida dari atmosfer, dan air dari tanah.

Sinar matahari sebagai syarat penting untuk fotosintesis

Energi matahari merupakan prasyarat tidak hanya untuk reaksi fotosintesis, tetapi juga untuk kehidupan semua makhluk hidup. Ia datang kepada kita dari Matahari, satu-satunya bintang kita. Di bawah pengaruh sinar matahari fase terang fotosintesis terjadi, yang juga secara langsung bergantung pada fase gelap. Energi Matahari mampu merangsang elektron klorofil dalam komposisi daun tanaman, sehingga proses fase cahaya lainnya berlangsung. Anda dapat membaca lebih lanjut tentang fase cahaya fotosintesis di sini.

Pentingnya keberadaan karbon dioksida di atmosfer untuk proses fotosintesis

Prasyarat kedua terjadinya fotosintesis adalah adanya CO2 di atmosfer bumi. Karbon dioksida masuk ke atmosfer selama proses pernapasan manusia dan hewan, selain itu tumbuhan hijau juga bernafas dan juga mengeluarkan karbon dioksida. CO2 adalah gas rumah kaca, konsentrasinya yang tinggi di atmosfer dapat menyebabkan efek rumah kaca, yang menjadi sangat akut saat ini. Untuk fotosintesis, karbon dioksida diperlukan dalam fase gelap, ketika molekul CO2 secara bertahap melalui seluruh siklus transformasi. Akibatnya tanaman menyerap CO2 berbahaya dari atmosfer dalam konsentrasi tinggi dan melepaskan O2 murni ke atmosfer, yang merupakan bagian dari udara. Perlu dicatat bahwa terlalu sedikit CO2 di atmosfer bumi juga berdampak buruk pada kehidupan di bumi. Fungsi positif karbon dioksida adalah menahan panas di bumi, sehingga permukaan planet kita tidak mengalami suhu yang terlalu rendah.

Fungsi air dalam proses fotosintesis

Air adalah sumber kehidupan. Ia terlibat dalam hampir semua proses alami, ditemukan di setiap organisme hidup, air adalah pelarut universal. Karena air merupakan zat utama di bumi, tentunya sangat penting untuk proses fotosintesis. Mari kita mulai dengan fakta bahwa tanpa air, tumbuhan, termasuk daun dan selnya, tidak dapat bertahan hidup. Dengan demikian, kondisi yang diperlukan untuk fotosintesis tidak dapat tercipta. Dalam reaksi fotosintesis itu sendiri, air mengambil bagian dalam fase terang. Karena aksi molekul air, radikal OH reaktif tercipta, yang diperlukan untuk pembentukan oksigen bebas.

Pigmen hijau – klorofil sebagai faktor utama fotosintesis

Klorofil adalah kondisi utama dan sangat diperlukan untuk fotosintesis. Klorofil memiliki struktur kompleks yang menyebabkan terjadinya reaksi awal dan utama fotosintesis. Peran klorofil dalam fotosintesis adalah sebagai berikut: elektronnya tereksitasi ketika terkena sinar matahari dan mulai aktif berpindah ke membran tilakoid. Kemudian, berkat dua muatan negatif pada dua sisi membran tilakoid yang berbeda, terjadi proses fosforilasi, yang menciptakan sumber energi utama dalam fase gelap fotosintesis - ATP. Dengan demikian, klorofil memainkan peran penting dalam sintesis bahan organik tanaman.

Sekarang kondisi yang diperlukan untuk fotosintesis diciptakan oleh alam secara otomatis dalam proses evolusi, dan manusia harus menghargainya. Sayangnya, tindakan umat manusia saat ini dan pengaruhnya terhadap dunia di sekitar kita hanya mengarah pada kehancuran kehidupan di Bumi. Deforestasi global, polusi besar-besaran di atmosfer dengan zat dan gas berbahaya, peningkatan jumlah penduduk planet ini - semua ini mengarah pada fakta bahwa banyak jenis tanaman fotosintesis akan hilang begitu saja, yang menyebabkan proses fotosintesis pada akhirnya dapat terganggu. dihentikan.

Fotosintesis dan radikal bebas - video

Sesuai dengan namanya, fotosintesis pada dasarnya adalah sintesis alami zat organik, mengubah CO2 dari atmosfer dan air menjadi glukosa dan oksigen bebas.

Hal ini memerlukan kehadiran energi matahari.

Persamaan kimia proses fotosintesis secara umum dapat direpresentasikan sebagai berikut:

Fotosintesis memiliki dua fase: gelap dan terang. Reaksi kimia fotosintesis fase gelap berbeda secara signifikan dengan reaksi fase terang, tetapi fase fotosintesis gelap dan terang bergantung satu sama lain.

Fase terang dapat terjadi pada daun tanaman secara eksklusif di bawah sinar matahari. Untuk tempat yang gelap, keberadaan karbon dioksida diperlukan, oleh karena itu tanaman harus terus-menerus menyerapnya dari atmosfer. Semua karakteristik komparatif fase gelap dan terang fotosintesis akan diberikan di bawah ini. Untuk ini, tabel perbandingan "Fase fotosintesis" telah dibuat.

Fase terang fotosintesis

Proses utama pada fase terang fotosintesis terjadi di membran tilakoid. Ini melibatkan klorofil, protein pembawa elektron, ATP sintetase (enzim yang mempercepat reaksi) dan sinar matahari.

Lebih lanjut, mekanisme reaksi dapat digambarkan sebagai berikut: ketika sinar matahari mengenai daun hijau tanaman, elektron klorofil (muatan negatif) tereksitasi dalam strukturnya, yang, setelah beralih ke keadaan aktif, meninggalkan molekul pigmen dan berakhir di sisi luar tilakoid, yang membrannya juga bermuatan negatif. Pada saat yang sama, molekul klorofil teroksidasi dan sudah teroksidasi mereka dipulihkan, sehingga menghilangkan elektron dari air yang ada dalam struktur daun.

Proses ini mengarah pada fakta bahwa molekul air terurai, dan ion-ion yang tercipta sebagai hasil fotolisis air menyumbangkan elektronnya dan berubah menjadi radikal OH yang mampu melakukan reaksi lebih lanjut. Selanjutnya, radikal OH reaktif ini digabungkan, menciptakan molekul air dan oksigen yang lengkap. Dalam hal ini, oksigen bebas dilepaskan ke lingkungan luar.

Sebagai hasil dari semua reaksi dan transformasi ini, membran tilakoid daun di satu sisi bermuatan positif (karena ion H+), dan di sisi lain, bermuatan negatif (karena elektron). Ketika perbedaan antara muatan di kedua sisi membran mencapai lebih dari 200 mV, proton melewati saluran khusus enzim ATP sintetase dan karena itu, ADP diubah menjadi ATP (sebagai hasil dari proses fosforilasi). Dan atom hidrogen, yang dilepaskan dari air, mengembalikan pembawa spesifik NADP+ menjadi NADP H2. Seperti yang Anda lihat, sebagai hasil dari fase cahaya fotosintesis, tiga proses utama terjadi:

  1. sintesis ATP;
  2. pembuatan NADP H2;
  3. pembentukan oksigen bebas.

Yang terakhir dilepaskan ke atmosfer, dan NADP H2 dan ATP mengambil bagian dalam fase gelap fotosintesis.

Fase gelap fotosintesis

Fase gelap dan terang fotosintesis ditandai dengan pengeluaran energi yang besar pada tumbuhan, namun fase gelap berlangsung lebih cepat dan membutuhkan lebih sedikit energi. Reaksi fase gelap tidak memerlukan sinar matahari, sehingga dapat terjadi siang atau malam hari.

Semua proses utama fase ini terjadi di stroma kloroplas tumbuhan dan mewakili semacam rantai transformasi karbon dioksida yang berurutan dari atmosfer. Reaksi pertama dalam rantai tersebut adalah fiksasi karbon dioksida. Agar berjalan lebih lancar dan cepat, alam menyediakan enzim RiBP-karboksilase, yang mengkatalisis fiksasi CO2.

Kemudian terjadi seluruh siklus reaksi, yang penyelesaiannya adalah konversi asam fosfogliserat menjadi glukosa (gula alami). Semua reaksi ini menggunakan energi ATP dan NADP H2, yang diciptakan dalam fase cahaya fotosintesis. Selain glukosa, zat lain juga terbentuk akibat fotosintesis. Diantaranya berbagai asam amino, asam lemak, gliserol, serta nukleotida.

Fase fotosintesis: tabel perbandingan

Kriteria perbandingan fase cahaya Fase gelap
sinar matahari Wajib Tidak dibutuhkan
Lokasi reaksi Grana kloroplas Stroma kloroplas
Ketergantungan pada sumber energi Tergantung pada sinar matahari Tergantung pada ATP dan NADP H2 yang terbentuk pada fase cahaya dan jumlah CO2 dari atmosfer
bahan awal Klorofil, protein pembawa elektron, ATP sintetase Karbon dioksida
Hakikat fase dan apa yang terbentuk O2 bebas dilepaskan, ATP dan NADP H2 terbentuk Pembentukan gula alami (glukosa) dan penyerapan CO2 dari atmosfer

Fotosintesis - video

Proses mengubah energi radiasi Matahari menjadi energi kimia, menggunakan energi kimia dalam sintesis karbohidrat dari karbon dioksida. Ini adalah satu-satunya cara untuk menangkap energi matahari dan menggunakannya untuk kehidupan di planet kita.

Menangkap dan mengubah energi matahari dilakukan oleh beragam organisme fotosintetik (fotoautotrof). Ini termasuk organisme multiseluler (tumbuhan hijau tingkat tinggi dan bentuk bawahnya - ganggang hijau, coklat dan merah) dan organisme uniseluler (euglena, dinoflagellata, dan diatom). Sekelompok besar organisme fotosintesis adalah prokariota - ganggang biru-hijau, bakteri hijau dan ungu. Sekitar setengah dari pekerjaan fotosintesis di Bumi dilakukan oleh tumbuhan hijau tingkat tinggi, dan separuh sisanya terutama dilakukan oleh alga uniseluler.

Ide pertama tentang fotosintesis terbentuk pada abad ke-17. Di masa depan, ketika data baru muncul, ide-ide ini berubah berkali-kali. [menunjukkan] .

Perkembangan gagasan tentang fotosintesis

Studi fotosintesis dimulai pada tahun 1630, ketika van Helmont menunjukkan bahwa tumbuhan itu sendiri membentuk zat organik, dan tidak menerimanya dari tanah. Menimbang pot tanah tempat pohon willow tumbuh dan pohon itu sendiri, ia menunjukkan bahwa dalam waktu 5 tahun berat pohon bertambah 74 kg, sedangkan tanah hanya kehilangan 57 g Van Helmont sampai pada kesimpulan bahwa tanaman tersebut menerima sisa makanan dari air yang disiramkan ke pohon. Sekarang kita tahu bahwa bahan utama sintesis adalah karbon dioksida, yang diekstraksi oleh tumbuhan dari udara.

Pada tahun 1772, Joseph Priestley menunjukkan bahwa pucuk mint "mengoreksi" udara yang "dirusak" oleh lilin yang menyala. Tujuh tahun kemudian, Jan Ingenhuis menemukan bahwa tanaman hanya dapat "mengoreksi" udara buruk ketika berada di bawah cahaya, dan kemampuan tanaman untuk "memperbaiki" udara sebanding dengan kecerahan hari dan lamanya waktu tanaman tinggal. di bawah sinar matahari. Dalam kegelapan, tumbuhan mengeluarkan udara yang "berbahaya bagi hewan".

Langkah penting berikutnya dalam pengembangan pengetahuan tentang fotosintesis adalah eksperimen Saussure yang dilakukan pada tahun 1804. Dengan menimbang udara dan tumbuhan sebelum dan sesudah fotosintesis, Saussure menemukan bahwa pertambahan massa kering suatu tumbuhan melebihi massa karbon dioksida yang diserapnya dari udara. Saussure sampai pada kesimpulan bahwa zat lain yang terlibat dalam pertambahan massa adalah air. Jadi, 160 tahun yang lalu, proses fotosintesis dibayangkan sebagai berikut:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Air + Karbon Dioksida + Energi Matahari ----> Bahan Organik + Oksigen

Ingenhus mengemukakan bahwa peran cahaya dalam fotosintesis adalah pemecahan karbon dioksida; dalam hal ini, oksigen dilepaskan, dan "karbon" yang dilepaskan digunakan untuk membangun jaringan tanaman. Atas dasar ini, organisme hidup dibagi menjadi tumbuhan hijau, yang dapat menggunakan energi matahari untuk "mengasimilasi" karbon dioksida, dan organisme lain yang tidak mengandung klorofil, yang tidak dapat menggunakan energi cahaya dan tidak mampu mengasimilasi CO 2 .

Prinsip pembagian dunia kehidupan ini dilanggar ketika S. N. Vinogradsky pada tahun 1887 menemukan bakteri kemosintetik - organisme bebas klorofil yang dapat mengasimilasi (yaitu, mengubah menjadi senyawa organik) karbon dioksida dalam gelap. Hal itu juga dilanggar ketika pada tahun 1883 Engelman menemukan bakteri ungu yang melakukan sejenis fotosintesis yang tidak disertai dengan pelepasan oksigen. Pada saat itu, fakta ini tidak dihargai dengan baik; sementara itu, penemuan bakteri kemosintetik yang mengasimilasi karbon dioksida dalam gelap menunjukkan bahwa asimilasi karbon dioksida tidak dapat dianggap sebagai ciri khusus fotosintesis saja.

Setelah tahun 1940, berkat penggunaan karbon berlabel, ditemukan bahwa semua sel - tumbuhan, bakteri, dan hewan - mampu mengasimilasi karbon dioksida, yaitu memasukkannya ke dalam molekul zat organik; hanya sumber dari mana mereka memperoleh energi yang diperlukan untuk hal ini yang berbeda.

Kontribusi besar lainnya terhadap studi fotosintesis dibuat pada tahun 1905 oleh Blackman, yang menemukan bahwa fotosintesis terdiri dari dua reaksi yang berurutan: reaksi terang yang cepat dan serangkaian langkah yang lebih lambat dan tidak bergantung pada cahaya, yang disebutnya reaksi tempo. Dengan menggunakan cahaya berintensitas tinggi, Blackman menunjukkan bahwa fotosintesis berlangsung dengan kecepatan yang sama di bawah pencahayaan intermiten dengan durasi kilatan hanya sepersekian detik, dan di bawah pencahayaan terus menerus, meskipun faktanya dalam kasus pertama sistem fotosintesis menerima setengahnya. energi. Intensitas fotosintesis hanya menurun dengan peningkatan signifikan pada periode gelap. Dalam penelitian lebih lanjut, ditemukan bahwa laju reaksi gelap meningkat secara signifikan seiring dengan meningkatnya suhu.

Hipotesis selanjutnya mengenai dasar kimia fotosintesis dikemukakan oleh van Niel, yang pada tahun 1931 secara eksperimental menunjukkan bahwa fotosintesis pada bakteri dapat terjadi dalam kondisi anaerobik tanpa disertai dengan pelepasan oksigen. Van Niel mengemukakan bahwa pada prinsipnya proses fotosintesis pada bakteri dan tumbuhan hijau serupa. Yang terakhir, energi cahaya digunakan untuk fotolisis air (H 2 0) dengan pembentukan zat pereduksi (H), yang berpartisipasi dalam asimilasi karbon dioksida dengan cara tertentu, dan zat pengoksidasi (OH), prekursor hipotetis oksigen molekuler. Pada bakteri, fotosintesis umumnya berlangsung dengan cara yang sama, tetapi H 2 S atau molekul hidrogen berfungsi sebagai donor hidrogen, sehingga oksigen tidak dilepaskan.

Ide modern tentang fotosintesis

Menurut konsep modern, hakikat fotosintesis adalah pengubahan energi pancaran sinar matahari menjadi energi kimia dalam bentuk ATP dan nikotinamida tereduksi adenin dinukleotida fosfat (NADP). · N).

Saat ini secara umum diterima bahwa proses fotosintesis terdiri dari dua tahap, di mana struktur fotosintesis berperan aktif. [menunjukkan] dan pigmen sel fotosensitif.

Struktur fotosintesis

Pada bakteri struktur fotosintesis disajikan dalam bentuk invaginasi membran sel, membentuk organel pipih mesosom. Mesosom terisolasi yang diperoleh dengan menghancurkan bakteri disebut kromatofor, mengandung alat peka cahaya.

Pada eukariota Peralatan fotosintesis terletak di organel intraseluler khusus - kloroplas, mengandung pigmen hijau klorofil, yang memberi warna hijau pada tanaman dan memainkan peran penting dalam fotosintesis, menangkap energi sinar matahari. Kloroplas, seperti mitokondria, juga mengandung DNA, RNA, dan alat untuk sintesis protein, yaitu memiliki potensi kemampuan untuk bereproduksi sendiri. Kloroplas beberapa kali lebih besar dari mitokondria. Jumlah kloroplas bervariasi dari satu pada alga hingga 40 per sel pada tumbuhan tingkat tinggi.


Di dalam sel tumbuhan hijau, selain kloroplas, juga terdapat mitokondria yang berfungsi untuk menghasilkan energi pada malam hari melalui respirasi, seperti pada sel heterotrofik.

Kloroplas berbentuk bulat atau pipih. Mereka dikelilingi oleh dua membran - luar dan dalam (Gbr. 1). Membran bagian dalam disusun dalam bentuk tumpukan cakram pipih berbentuk gelembung. Tumpukan ini disebut segi.

Setiap grana terdiri dari lapisan-lapisan terpisah yang disusun seperti kolom koin. Lapisan molekul protein bergantian dengan lapisan yang mengandung klorofil, karoten dan pigmen lainnya, serta bentuk lipid khusus (mengandung galaktosa atau belerang, tetapi hanya satu asam lemak). Lipid surfaktan ini tampaknya teradsorpsi di antara lapisan molekul individu dan berfungsi untuk menstabilkan struktur, yang terdiri dari lapisan protein dan pigmen yang bergantian. Struktur grana berlapis (lamelar) kemungkinan besar memfasilitasi transfer energi selama fotosintesis dari satu molekul ke molekul terdekat.

Pada alga, tidak lebih dari satu butir di setiap kloroplas, dan pada tumbuhan tingkat tinggi - hingga 50 butir, yang dihubungkan oleh jembatan membran. Media berair di antara butiran adalah stroma kloroplas, yang mengandung enzim yang melakukan "reaksi gelap"

Struktur mirip vesikel yang menyusun grana disebut tilaktoid. Ada 10 hingga 20 tilaktoid dalam satu grana.

Unit struktural dan fungsional dasar fotosintesis membran tilaktik, yang mengandung pigmen penangkap cahaya yang diperlukan dan komponen peralatan transformasi energi, disebut kuantosom, terdiri dari sekitar 230 molekul klorofil. Partikel ini mempunyai massa sekitar 2 x 10 6 dalton dan berukuran sekitar 17,5 nm.

Tahapan fotosintesis

Tahap cahaya (atau energi)

Tahap gelap (atau metabolisme)

Lokasi reaksi

Dalam kuantosom membran tilaktik, ia muncul di paru-paru.

Ini dilakukan di luar tilaktoid, di lingkungan akuatik stroma.

Memulai produk

Energi cahaya, air (H 2 O), ADP, klorofil

CO 2, ribulosa difosfat, ATP, NADPH 2

Inti dari proses

Fotolisis air, fosforilasi

Pada tahap cahaya fotosintesis, energi cahaya diubah menjadi energi kimia ATP, dan elektron air yang miskin energi diubah menjadi elektron NADP yang kaya energi. · jam 2 . Produk sampingan yang terbentuk selama tahap cahaya adalah oksigen. Reaksi tahap terang disebut "reaksi terang".

Karboksilasi, hidrogenasi, defosforilasi

Pada tahap gelap fotosintesis, "reaksi gelap" terjadi di mana terjadi sintesis reduktif glukosa dari CO 2. Tanpa energi tahap terang, tahap gelap tidak mungkin terjadi.

produk akhir

O2, ATP, NADPH2

Produk reaksi terang yang kaya energi - ATP dan NADP · H 2 selanjutnya digunakan dalam tahap gelap fotosintesis.

Hubungan antara tahapan terang dan gelap dapat diungkapkan dengan skema

Proses fotosintesis bersifat endergonik, yaitu. diiringi dengan peningkatan energi bebas sehingga memerlukan pasokan energi dari luar yang cukup besar. Persamaan fotosintesis secara keseluruhan adalah:

6CO 2 + 12H 2 O ---> C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 kJ/mol.

Tumbuhan darat menyerap air yang dibutuhkan untuk fotosintesis melalui akarnya, sedangkan tumbuhan air memperolehnya melalui difusi dari lingkungan. Karbon dioksida yang diperlukan untuk fotosintesis berdifusi ke dalam tumbuhan melalui lubang kecil di permukaan daun - stomata. Karena karbon dioksida dikonsumsi dalam proses fotosintesis, konsentrasinya di dalam sel biasanya lebih rendah daripada di atmosfer. Oksigen yang dilepaskan selama fotosintesis berdifusi keluar sel, dan kemudian keluar tanaman melalui stomata. Gula yang terbentuk selama fotosintesis juga berdifusi ke bagian tanaman yang konsentrasinya lebih rendah.

Untuk fotosintesis, tumbuhan membutuhkan banyak udara, karena hanya mengandung 0,03% karbon dioksida. Akibatnya, dari 10.000 m 3 udara dapat diperoleh 3 m 3 karbon dioksida, yang darinya sekitar 110 g glukosa terbentuk selama fotosintesis. Tanaman umumnya tumbuh lebih baik dengan tingkat karbon dioksida yang lebih tinggi di udara. Oleh karena itu, di beberapa rumah kaca, kandungan CO2 di udara disesuaikan menjadi 1-5%.

Mekanisme tahap fotosintesis cahaya (fotokimia).

Energi matahari dan berbagai pigmen berperan dalam pelaksanaan fungsi fotokimia fotosintesis: hijau - klorofil a dan b, kuning - karotenoid dan merah atau biru - fikobilin. Hanya klorofil a yang aktif secara fotokimia di antara pigmen kompleks ini. Pigmen yang tersisa memainkan peran tambahan, hanya sebagai pengumpul kuanta cahaya (semacam lensa pengumpul cahaya) dan konduktornya ke pusat fotokimia.

Berdasarkan kemampuan klorofil untuk secara efektif menyerap energi matahari dengan panjang gelombang tertentu, pusat fotokimia fungsional atau fotosistem diidentifikasi dalam membran tilaktik (Gbr. 3):

  • fotosistem I (klorofil A) - mengandung pigmen 700 (P 700) yang menyerap cahaya dengan panjang gelombang sekitar 700 nm, berperan utama dalam pembentukan produk tahap cahaya fotosintesis: ATP dan NADP · jam 2
  • fotosistem II (klorofil B) - mengandung pigmen 680 (P 680), yang menyerap cahaya dengan panjang gelombang 680 nm, berperan tambahan dengan mengisi kembali elektron yang hilang oleh fotosistem I akibat fotolisis air

Untuk 300-400 molekul pigmen pemanen cahaya di fotosistem I dan II, hanya ada satu molekul pigmen aktif fotokimia - klorofil a.

Kuantum cahaya diserap oleh tanaman

  • mentransfer pigmen P 700 dari keadaan dasar ke keadaan tereksitasi - P * 700, di mana ia dengan mudah kehilangan elektron dengan pembentukan lubang elektron positif dalam bentuk P 700 + sesuai dengan skema:

    P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

    Setelah itu, molekul pigmen yang kehilangan elektron dapat berfungsi sebagai akseptor elektron (mampu menerima elektron) dan berubah menjadi bentuk tereduksi.

  • menyebabkan penguraian (fotooksidasi) air pada pusat fotokimia P 680 fotosistem II sesuai skema

    H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

    Fotolisis air disebut reaksi Hill. Elektron yang dihasilkan oleh penguraian air pada awalnya diterima oleh zat yang diberi nama Q (kadang-kadang disebut sitokrom C 550 karena penyerapannya maksimum, meskipun bukan sitokrom). Kemudian, dari zat Q, melalui rantai pembawa yang komposisinya mirip dengan mitokondria, elektron disuplai ke fotosistem I untuk mengisi lubang elektron yang terbentuk sebagai hasil penyerapan kuanta cahaya oleh sistem dan mengembalikan pigmen P + 700

Jika molekul tersebut menerima kembali elektron yang sama, maka energi cahaya akan dilepaskan dalam bentuk panas dan fluoresensi (inilah alasan fluoresensi klorofil murni). Namun, dalam banyak kasus, elektron bermuatan negatif yang dilepaskan diterima oleh protein besi-belerang khusus (pusat FeS), dan kemudian

  1. atau diangkut sepanjang salah satu rantai pembawa kembali ke P+700, mengisi lubang elektron
  2. atau sepanjang rantai pembawa lain melalui ferredoxin dan flavoprotein ke akseptor permanen - NADP · jam 2

Dalam kasus pertama, ada transpor elektron siklik tertutup, dan yang kedua, non-siklik.

Kedua proses tersebut dikatalisis oleh rantai pembawa elektron yang sama. Namun, dalam fotofosforilasi siklik, elektron dikembalikan dari klorofil A kembali menjadi klorofil A, sedangkan pada fotofosforilasi asiklik, elektron ditransfer dari klorofil b ke klorofil A.

Fosforilasi siklik (fotosintesis). Fosforilasi non-siklik

Sebagai hasil dari fosforilasi siklik, pembentukan molekul ATP terjadi. Proses ini terkait dengan kembalinya elektron tereksitasi melalui serangkaian tahapan yang berurutan ke P 700 . Kembalinya elektron tereksitasi ke P 700 menyebabkan pelepasan energi (selama transisi dari tingkat energi tinggi ke tingkat energi rendah), yang, dengan partisipasi sistem enzim fosforilasi, terakumulasi dalam ikatan fosfat ATP, dan tidak menghilang dalam bentuk fluoresensi dan panas (Gbr. 4.). Proses ini disebut fosforilasi fotosintesis (berlawanan dengan fosforilasi oksidatif yang dilakukan oleh mitokondria);

Fosforilasi fotosintesis- reaksi utama fotosintesis - mekanisme pembentukan energi kimia (sintesis ATP dari ADP dan fosfat anorganik) pada membran tilaktoid kloroplas menggunakan energi sinar matahari. Diperlukan untuk reaksi gelap asimilasi CO2

Akibat fosforilasi non-siklik, NADP+ direduksi dengan pembentukan NADP · N. Proses ini berhubungan dengan transfer elektron ke ferredoxin, reduksinya dan transisi lebih lanjut ke NADP+, diikuti dengan reduksi menjadi NADP · H

Kedua proses tersebut terjadi pada tilaktik, meskipun proses kedua lebih kompleks. Hal ini terkait (saling terkait) dengan kerja fotosistem II.

Dengan demikian, elektron P 700 yang hilang diisi kembali oleh elektron air yang terurai di bawah pengaruh cahaya pada fotosistem II.

A+ ke dalam keadaan dasar, tampaknya terbentuk melalui eksitasi klorofil B. Elektron berenergi tinggi ini menuju ke ferredoxin dan kemudian melalui flavoprotein dan sitokrom ke klorofil A. Pada tahap terakhir, ADP difosforilasi menjadi ATP (Gbr. 5).

Elektron diperlukan untuk mengembalikan klorofil V keadaan dasarnya mungkin disuplai oleh ion OH - yang terbentuk selama disosiasi air. Beberapa molekul air berdisosiasi menjadi ion H+ dan OH-. Akibat hilangnya elektron, ion OH - diubah menjadi radikal (OH), yang kemudian menghasilkan molekul air dan gas oksigen (Gbr. 6).

Aspek teori ini diperkuat oleh hasil percobaan dengan air dan CO2 yang diberi label 18 0 [menunjukkan] .

Berdasarkan hasil ini, semua gas oksigen yang dilepaskan selama fotosintesis berasal dari air, dan bukan dari CO 2 . Reaksi pemisahan air belum dipelajari secara rinci. Namun jelas bahwa penerapan semua reaksi fotofosforilasi non-siklik yang berurutan (Gbr. 5), termasuk eksitasi satu molekul klorofil A dan satu molekul klorofil B, harus mengarah pada pembentukan satu molekul NADP · H, dua atau lebih molekul ATP dari ADP dan F n dan untuk pelepasan satu atom oksigen. Ini membutuhkan setidaknya empat kuanta cahaya – dua untuk setiap molekul klorofil.

Aliran elektron non-siklik dari H 2 O ke NADP · H 2 yang terjadi selama interaksi dua fotosistem dan rantai transpor elektron yang menghubungkannya, diamati meskipun terdapat nilai potensial redoks: E ° untuk 1 / 2O 2 /H 2 O = +0,81 V, dan E ° untuk NADP/NADP · H = -0,32 V. Energi cahaya membalikkan aliran elektron. Penting bahwa ketika berpindah dari fotosistem II ke fotosistem I, sebagian energi elektron diakumulasikan dalam bentuk potensial proton pada membran tilaktoid, dan kemudian menjadi energi ATP.

Mekanisme pembentukan potensial proton pada rantai transpor elektron dan penggunaannya untuk pembentukan ATP di kloroplas mirip dengan di mitokondria. Namun, ada beberapa kekhasan dalam mekanisme fotofosforilasi. Tilaktoid seperti mitokondria yang terbalik, sehingga arah perpindahan elektron dan proton melalui membran berlawanan dengan arahnya di membran mitokondria (Gbr. 6). Elektron berpindah ke luar, dan proton terkonsentrasi di dalam matriks tilaktik. Matriksnya bermuatan positif, dan membran luar tilaktoid bermuatan negatif, yaitu arah gradien proton berlawanan dengan arahnya di mitokondria.

Ciri lainnya adalah proporsi pH potensial proton yang jauh lebih besar dibandingkan dengan mitokondria. Matriks tilaktoid bersifat sangat asam, sehingga Δ pH dapat mencapai 0,1-0,2 V, sedangkan Δ Ψ sekitar 0,1 V. Nilai total Δ μH+ > 0,25 V.

H + -ATP sintetase, yang ditetapkan dalam kloroplas sebagai kompleks "СF 1 +F 0", juga berorientasi pada arah yang berlawanan. Kepalanya (F 1) menghadap ke luar, menuju stroma kloroplas. Proton didorong keluar dari matriks melalui CF 0 +F 1, dan ATP terbentuk di pusat aktif F 1 karena energi potensial proton.

Berbeda dengan rantai mitokondria, rantai tilaktoid tampaknya hanya memiliki dua tempat konjugasi; oleh karena itu, sintesis satu molekul ATP memerlukan tiga proton, bukan dua, yaitu perbandingan 3 H + / 1 mol ATP.

Jadi, pada tahap pertama fotosintesis, selama reaksi terang, ATP dan NADP terbentuk di stroma kloroplas. · H - produk yang diperlukan untuk pelaksanaan reaksi gelap.

Mekanisme tahap gelap fotosintesis

Reaksi gelap fotosintesis adalah proses penggabungan karbon dioksida menjadi zat organik dengan pembentukan karbohidrat (fotosintesis glukosa dari CO 2). Reaksi terjadi di stroma kloroplas dengan partisipasi produk tahap cahaya fotosintesis - ATP dan NADP · H2.

Asimilasi karbon dioksida (karboksilasi fotokimia) adalah proses siklik, yang juga disebut siklus fotosintesis pentosa fosfat atau siklus Calvin (Gbr. 7). Ini dapat dibagi menjadi tiga fase utama:

  • karboksilasi (fiksasi CO2 dengan ribulosa difosfat)
  • reduksi (pembentukan triosa fosfat selama reduksi 3-fosfogliserat)
  • regenerasi ribulosa difosfat

Ribulosa 5-fosfat (gula 5 karbon dengan residu fosfat pada karbon 5) difosforilasi oleh ATP untuk membentuk ribulosa difosfat. Zat terakhir ini dikarboksilasi dengan penambahan CO 2 , tampaknya menjadi produk antara enam karbon, yang, bagaimanapun, segera dipecah dengan penambahan molekul air, membentuk dua molekul asam fosfogliserat. Asam fosfogliserat kemudian direduksi dalam reaksi enzimatik yang membutuhkan kehadiran ATP dan NADP · H dengan pembentukan fosfogliseraldehida (gula tiga karbon - triosa). Sebagai hasil kondensasi dua triosa tersebut, molekul heksosa terbentuk, yang dapat dimasukkan ke dalam molekul pati dan disimpan sebagai cadangan.

Untuk menyelesaikan fase siklus ini, fotosintesis mengkonsumsi 1 molekul CO 2 dan menggunakan 3 atom ATP dan 4 H (melekat pada 2 molekul NAD). · N). Dari heksosa fosfat, melalui reaksi tertentu dari siklus pentosa fosfat (Gbr. 8), ribulosa fosfat diregenerasi, yang kembali dapat mengikat molekul karbon dioksida lain ke dirinya sendiri.

Tak satu pun dari reaksi yang dijelaskan - karboksilasi, reduksi, atau regenerasi - dapat dianggap spesifik hanya untuk sel fotosintesis. Satu-satunya perbedaan yang ditemukan di antara keduanya adalah bahwa NADP diperlukan untuk reaksi reduksi, di mana asam fosfogliserat diubah menjadi fosfogliseraldehida. · H, bukan LEBIH · Tidak, seperti biasa.

Fiksasi CO 2 dengan ribulosa difosfat dikatalisis oleh enzim ribulosa difosfat karboksilase: Ribulosa difosfat + CO 2 --> 3-Fosfogliserat Selanjutnya, 3-fosfogliserat direduksi dengan bantuan NADP · H2 dan ATP menjadi gliseraldehida-3-fosfat. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase. Gliseraldehida-3-fosfat mudah terisomerisasi menjadi dihidroksiaseton fosfat. Kedua triosa fosfat digunakan dalam pembentukan fruktosa bifosfat (reaksi terbalik yang dikatalisis oleh fruktosa bifosfat aldolase). Beberapa molekul fruktosa bifosfat yang dihasilkan terlibat, bersama dengan triosa fosfat, dalam regenerasi ribulosa difosfat (menutup siklus), dan bagian lainnya digunakan untuk menyimpan karbohidrat dalam sel fotosintesis, seperti yang ditunjukkan pada diagram.

Diperkirakan diperlukan 12 NADP untuk mensintesis satu molekul glukosa dari CO2 dalam siklus Calvin. · H + H + dan 18 ATP (12 molekul ATP digunakan untuk reduksi 3-fosfogliserat, dan 6 molekul untuk reaksi regenerasi ribulosa difosfat). Rasio minimum - 3 ATP: 2 NADP · jam 2 .

Kita dapat melihat kesamaan prinsip yang mendasari fotosintesis dan fosforilasi oksidatif, dan fotofosforilasi seolah-olah merupakan fosforilasi oksidatif terbalik:

Energi cahaya adalah kekuatan pendorong fosforilasi dan sintesis zat organik (S-H 2) selama fotosintesis dan, sebaliknya, energi oksidasi zat organik - selama fosforilasi oksidatif. Oleh karena itu, tumbuhanlah yang memberikan kehidupan bagi hewan dan organisme heterotrofik lainnya:

Karbohidrat yang terbentuk selama fotosintesis berfungsi untuk membangun kerangka karbon dari berbagai zat organik tumbuhan. Zat nitrogen diasimilasi oleh organisme fotosintesis melalui reduksi nitrat anorganik atau nitrogen atmosfer, dan sulfur melalui reduksi sulfat menjadi gugus sulfhidril asam amino. Fotosintesis pada akhirnya memastikan pembangunan tidak hanya protein, asam nukleat, karbohidrat, lipid, kofaktor yang penting bagi kehidupan, tetapi juga berbagai produk sintesis sekunder yang merupakan zat obat yang berharga (alkaloid, flavonoid, polifenol, terpen, steroid, asam organik, dll. . .).

Fotosintesis klorofil

Fotosintesis klorofilik ditemukan pada bakteri pencinta garam yang memiliki pigmen peka cahaya berwarna ungu. Pigmen ini ternyata adalah protein bakteriorhodopsin, yang, seperti ungu visual retina - rhodopsin, mengandung turunan vitamin A - retinal. Bacteriorhodopsin, yang tertanam dalam membran bakteri pencinta garam, membentuk potensial proton pada membran ini sebagai respons terhadap penyerapan cahaya oleh retinal, yang diubah menjadi ATP. Jadi, bakteriorhodopsin adalah pengubah energi cahaya bebas klorofil.

Fotosintesis dan lingkungan

Fotosintesis hanya mungkin terjadi dengan adanya cahaya, air, dan karbon dioksida. Efisiensi fotosintesis pada spesies tanaman budidaya tidak lebih dari 20%, dan biasanya tidak melebihi 6-7%. Pada atmosfer dengan kandungan CO 2 sekitar 0,03% (vol.), dengan peningkatan kandungannya menjadi 0,1%, intensitas fotosintesis dan produktivitas tanaman meningkat, sehingga disarankan untuk memberi makan tanaman dengan hidrokarbon. Namun kandungan CO2 di udara di atas 1,0% mempunyai efek berbahaya terhadap fotosintesis. Dalam setahun, hanya tumbuhan terestrial yang mengasimilasi 3% dari total CO 2 di atmosfer bumi, yakni sekitar 20 miliar ton.Hingga 4 × 10 18 kJ energi cahaya terakumulasi dalam komposisi karbohidrat yang disintesis dari CO 2. Ini setara dengan kapasitas pembangkit listrik sebesar 40 miliar kW. Produk sampingan fotosintesis - oksigen - sangat penting bagi organisme tingkat tinggi dan mikroorganisme aerobik. Melestarikan tumbuh-tumbuhan berarti melestarikan kehidupan di Bumi.

Efisiensi fotosintesis

Efisiensi fotosintesis dalam hal produksi biomassa dapat diperkirakan melalui proporsi total radiasi matahari yang jatuh pada suatu area tertentu dalam waktu tertentu, yang disimpan dalam bahan organik tanaman. Produktivitas sistem dapat diperkirakan dengan jumlah bahan kering organik yang diperoleh per satuan luas per tahun, dan dinyatakan dalam satuan massa (kg) atau energi (MJ) produksi yang diperoleh per hektar per tahun.

Oleh karena itu, hasil biomassa bergantung pada luas pengumpul energi matahari (daun) yang beroperasi sepanjang tahun dan jumlah hari per tahun dengan kondisi cahaya seperti itu ketika fotosintesis dimungkinkan pada kecepatan maksimum, yang menentukan efisiensi keseluruhan proses. . Hasil penentuan pangsa radiasi matahari (dalam%) yang tersedia untuk tanaman (radiasi aktif fotosintesis, PAR), dan pengetahuan tentang proses fotokimia dan biokimia utama serta efisiensi termodinamikanya, memungkinkan untuk menghitung kemungkinan laju pembentukan pembatas. zat organik dalam hal karbohidrat.

Tumbuhan menggunakan cahaya dengan panjang gelombang 400 hingga 700 nm, yaitu radiasi aktif fotosintesis menyumbang 50% dari seluruh sinar matahari. Hal ini sesuai dengan intensitas di permukaan bumi sebesar 800-1000 W/m 2 untuk hari cerah pada umumnya (rata-rata). Efisiensi maksimum rata-rata konversi energi selama fotosintesis dalam praktiknya adalah 5-6%. Perkiraan ini didasarkan pada studi tentang proses pengikatan CO2, serta kerugian fisiologis dan fisik yang menyertainya. Satu mol CO 2 terikat dalam bentuk karbohidrat setara dengan energi 0,47 MJ, dan energi satu mol kuanta lampu merah dengan panjang gelombang 680 nm (cahaya paling miskin energi yang digunakan dalam fotosintesis) adalah 0,176 MJ . Jadi, jumlah minimum mol kuanta lampu merah yang diperlukan untuk mengikat 1 mol CO 2 adalah 0,47:0,176 = 2,7. Namun, karena transfer empat elektron dari air untuk memfiksasi satu molekul CO2 memerlukan setidaknya delapan foton cahaya, efisiensi pengikatan teoritisnya adalah 2,7:8 = 33%. Perhitungan ini dibuat untuk lampu merah; jelas bahwa untuk cahaya putih nilai ini akan lebih rendah.

Pada kondisi lapangan terbaik, efisiensi fiksasi pada tanaman mencapai 3%, namun hal ini hanya mungkin terjadi pada periode pertumbuhan yang pendek dan jika dihitung sepanjang tahun akan berkisar antara 1 dan 3%.

Dalam praktiknya, rata-rata per tahun, efisiensi konversi energi fotosintesis di daerah beriklim sedang biasanya 0,5-1,3%, dan untuk tanaman subtropis - 0,5-2,5%. Hasil produk yang diharapkan pada tingkat intensitas sinar matahari tertentu dan efisiensi fotosintesis yang berbeda dapat dengan mudah diperkirakan dari grafik yang ditunjukkan pada Gambar. 9.

Pentingnya Fotosintesis

  • Proses fotosintesis adalah dasar nutrisi bagi semua makhluk hidup, dan juga memasok bahan bakar, serat, dan senyawa kimia bermanfaat yang tak terhitung jumlahnya bagi umat manusia.
  • Dari karbon dioksida dan air yang terikat dari udara selama fotosintesis, terbentuk sekitar 90-95% berat kering tanaman.
  • Manusia menggunakan sekitar 7% produk fotosintesis untuk makanan, pakan ternak, bahan bakar dan bahan bangunan.