Importanza della fotosintesi nelle piante. Cos'è la fotosintesi? Descrizione, caratteristiche, fasi e significato della fotosintesi. Come avviene la fotosintesi

- sintesi di sostanze organiche da anidride carbonica e acqua con l'uso obbligatorio dell'energia luminosa:

6CO 2 + 6H 2 O + Q luce → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Nelle piante superiori, l'organo della fotosintesi è la foglia, gli organelli della fotosintesi sono i cloroplasti (la struttura dei cloroplasti è la lezione n. 7). Le membrane tilacoidi dei cloroplasti contengono pigmenti fotosintetici: clorofille e carotenoidi. Esistono diversi tipi di clorofilla ( a, b, c, d), il principale è la clorofilla UN. Nella molecola della clorofilla si distingue una “testa” di porfirina con al centro un atomo di magnesio e una “coda” di fitolo. La “testa” della porfirina è una struttura piatta, è idrofila, e quindi giace sulla superficie della membrana rivolta verso l'ambiente acquatico dello stroma. La "coda" del fitolo è idrofoba e quindi mantiene la molecola di clorofilla nella membrana.

La clorofilla assorbe la luce rossa e blu-viola, riflette il verde e quindi conferisce alle piante il caratteristico colore verde. Le molecole di clorofilla nelle membrane tilacoidi sono organizzate in fotosistemi. Le piante e le alghe blu-verdi hanno il fotosistema 1 e il fotosistema 2; i batteri fotosintetici hanno il fotosistema 1. Solo il fotosistema-2 può decomporre l'acqua con il rilascio di ossigeno e prelevare elettroni dall'idrogeno dell'acqua.

La fotosintesi è un processo complesso in più fasi; Le reazioni della fotosintesi si dividono in due gruppi: reazioni fase leggera e reazioni fase oscura.

fase leggera

Questa fase avviene solo in presenza di luce nelle membrane dei tilacoidi con la partecipazione della clorofilla, delle proteine trasportatrici di elettroni e dell'enzima ATP sintetasi. Sotto l'azione di un quanto di luce, gli elettroni della clorofilla vengono eccitati, lasciano la molecola ed entrano nella parte esterna della membrana tilacoide, che alla fine diventa carica negativamente. Le molecole di clorofilla ossidate vengono ripristinate prelevando elettroni dall'acqua situata nello spazio intratilacoide. Ciò porta alla decomposizione o fotolisi dell'acqua:

H 2 O + Q luce → H + + OH -.

Gli ioni ossidrile donano i loro elettroni, trasformandosi in radicali reattivi. OH:

OH - → .OH + e - .

I radicali.OH si combinano per formare acqua e ossigeno libero:

4NO. → 2H2O + O2.

In questo caso, l'ossigeno viene rimosso nell'ambiente esterno e i protoni si accumulano all'interno del tilacoide nel "serbatoio protonico". Di conseguenza, la membrana tilacoide, da un lato, è caricata positivamente a causa degli H +, dall'altro, negativamente a causa degli elettroni. Quando la differenza di potenziale tra il lato esterno e quello interno della membrana tilacoide raggiunge i 200 mV, i protoni vengono spinti attraverso i canali dell'ATP sintetasi e l'ADP viene fosforilato in ATP; l'idrogeno atomico viene utilizzato per ripristinare il trasportatore specifico NADP+ (nicotinammide adenina dinucleotide fosfato) in NADP H 2:

2H + + 2e - + NADP → NADP H 2.

Pertanto, nella fase leggera avviene la fotolisi dell'acqua, che è accompagnata da tre processi principali: 1) sintesi di ATP; 2) la formazione di NADP·H 2; 3) la formazione di ossigeno. L'ossigeno si diffonde nell'atmosfera, l'ATP e NADP·H 2 vengono trasportati nello stroma del cloroplasto e partecipano ai processi della fase oscura.

1 - stroma del cloroplasto; 2 - grana tilacoide.

fase oscura

Questa fase avviene nello stroma del cloroplasto. Le sue reazioni non richiedono l'energia della luce, quindi avvengono non solo alla luce, ma anche al buio. Le reazioni della fase oscura sono una catena di trasformazioni successive dell'anidride carbonica (proviene dall'aria), che porta alla formazione di glucosio e altre sostanze organiche.

La prima reazione di questa catena è la fissazione dell'anidride carbonica; L'accettore di anidride carbonica è uno zucchero a cinque atomi di carbonio ribulosio bisfosfato(RiBF); l'enzima catalizza la reazione ribulosio bisfosfato carbossilasi(RiBP-carbossilasi). Come risultato della carbossilazione del ribulosio bisfosfato, si forma un composto instabile a sei atomi di carbonio, che si decompone immediatamente in due molecole acido fosfoglicerico(FGK). Poi c'è un ciclo di reazioni in cui, attraverso una serie di prodotti intermedi, l'acido fosfoglicerico viene convertito in glucosio. Queste reazioni utilizzano le energie dell'ATP e del NADP·H 2 formati nella fase leggera; Il ciclo di queste reazioni è chiamato ciclo di Calvin:

6CO2 + 24H + + ATP → C6H12O6 + 6H2O.

Oltre al glucosio, durante la fotosintesi si formano altri monomeri di composti organici complessi: aminoacidi, glicerolo e acidi grassi, nucleotidi. Attualmente esistono due tipi di fotosintesi: fotosintesi C 3 e C 4.

C3-fotosintesi

Questo è un tipo di fotosintesi in cui i composti a tre atomi di carbonio (C3) sono il primo prodotto. La fotosintesi C 3 è stata scoperta prima della fotosintesi C 4 (M. Calvin). La fotosintesi C 3 è quella descritta sopra, sotto il titolo "Fase oscura". Caratteristiche caratteristiche della fotosintesi C 3: 1) RiBP è un accettore di anidride carbonica, 2) La carbossilasi RiBP catalizza la reazione di carbossilazione RiBP, 3) come risultato della carbossilazione RiBP, si forma un composto a sei atomi di carbonio, che si decompone in due FHA. FHA viene ripristinato fosfati di triosio(TF). Una parte del TF viene utilizzata per la rigenerazione del RiBP, una parte viene convertita in glucosio.

1 - cloroplasto; 2 - perossisoma; 3 - mitocondrio.

Questo è l'assorbimento di ossigeno dipendente dalla luce e il rilascio di anidride carbonica. Già all'inizio del secolo scorso si scoprì che l'ossigeno inibisce la fotosintesi. Come si è scoperto, non solo l'anidride carbonica, ma anche l'ossigeno può essere un substrato per la carbossilasi RiBP:

O 2 + RiBP → fosfoglicolato (2С) + FHA (3С).

L'enzima si chiama RiBP-ossigenasi. L’ossigeno è un inibitore competitivo della fissazione dell’anidride carbonica. Il gruppo fosfato viene scisso e il fosfoglicolato diventa glicolato, che la pianta deve utilizzare. Entra nei perossisomi, dove viene ossidato a glicina. La glicina entra nei mitocondri, dove viene ossidata a serina, con la perdita del carbonio già fissato sotto forma di CO 2. Di conseguenza, due molecole di glicolato (2C + 2C) vengono convertite in un PHA (3C) e CO 2. La fotorespirazione porta ad una diminuzione della resa delle piante C 3 del 30-40% ( C 3 -piante- piante caratterizzate dalla fotosintesi C 3).

C 4 -fotosintesi - fotosintesi, in cui il primo prodotto sono composti a quattro atomi di carbonio (C 4). Nel 1965 si scoprì che in alcune piante (canna da zucchero, mais, sorgo, miglio) i primi prodotti della fotosintesi sono acidi a quattro atomi di carbonio. Tali piante sono chiamate Con 4 piante. Nel 1966, gli scienziati australiani Hatch e Slack dimostrarono che le piante C 4 non hanno praticamente alcuna fotorespirazione e assorbono l'anidride carbonica in modo molto più efficiente. Il percorso delle trasformazioni del carbonio nelle piante C 4 cominciò a essere chiamato di Hatch-Slack.

Le piante C 4 sono caratterizzate da una speciale struttura anatomica della foglia. Tutti i fasci conduttori sono circondati da un doppio strato di cellule: quello esterno è costituito dalle cellule del mesofillo, quello interno è costituito dalle cellule del rivestimento. L'anidride carbonica è fissata nel citoplasma delle cellule del mesofillo, ne è l'accettore fosfoenolpiruvato(PEP, 3C), come risultato della carbossilazione del PEP, si forma ossalacetato (4C). Il processo è catalizzato PEP carbossilasi. A differenza della carbossilasi RiBP, la carbossilasi PEP ha un'elevata affinità per la CO 2 e, soprattutto, non interagisce con l'O 2 . Nei cloroplasti del mesofillo ci sono molte grane, dove si svolgono attivamente le reazioni della fase leggera. Nei cloroplasti delle cellule della guaina avvengono le reazioni della fase oscura.

L'ossalacetato (4C) viene convertito in malato, che viene trasportato attraverso i plasmodesmi alle cellule del rivestimento. Qui viene decarbossilato e disidratato per formare piruvato, CO 2 e NADP·H 2 .

Il piruvato ritorna alle cellule del mesofillo e si rigenera a spese dell'energia ATP in PEP. La CO 2 viene nuovamente fissata dalla carbossilasi RiBP con formazione di FHA. La rigenerazione del PEP richiede l'energia dell'ATP, quindi è necessaria quasi il doppio dell'energia rispetto alla fotosintesi C 3.

L'importanza della fotosintesi

Grazie alla fotosintesi ogni anno vengono assorbite dall’atmosfera miliardi di tonnellate di anidride carbonica, vengono rilasciati miliardi di tonnellate di ossigeno; la fotosintesi è la principale fonte di formazione di sostanze organiche. Lo strato di ozono è formato da ossigeno, che protegge gli organismi viventi dalle radiazioni ultraviolette a onde corte.

Durante la fotosintesi, una foglia verde utilizza solo circa l'1% dell'energia solare che cade su di essa, la produttività è di circa 1 g di materia organica per 1 m 2 di superficie all'ora.

Chemiosintesi

Viene chiamata la sintesi di composti organici da anidride carbonica e acqua, effettuata non a scapito dell'energia luminosa, ma a scapito dell'energia di ossidazione delle sostanze inorganiche chemiosintesi. Gli organismi chemiosintetici includono alcuni tipi di batteri.

Batteri nitrificanti ossidare l'ammoniaca in nitroso e poi in acido nitrico (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

batteri del ferro convertire il ferro ferroso in ossido (Fe 2+ → Fe 3+).

Batteri dello zolfo ossidare l'idrogeno solforato in zolfo o acido solforico (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Come risultato delle reazioni di ossidazione delle sostanze inorganiche, viene rilasciata energia, che viene immagazzinata dai batteri sotto forma di legami ad alta energia di ATP. L'ATP viene utilizzato per la sintesi delle sostanze organiche, che procede in modo simile alle reazioni della fase oscura della fotosintesi.

I batteri chemiosintetici contribuiscono all'accumulo di minerali nel suolo, migliorano la fertilità del suolo, promuovono il trattamento delle acque reflue, ecc.

Vai a lezioni №11“Il concetto di metabolismo. Biosintesi delle proteine"

Vai a lezioni №13"Metodi di divisione delle cellule eucariotiche: mitosi, meiosi, amitosi"

Dove avviene la fotosintesi?

foglie di piante verdi

Definizione

1) fase leggera;

2) fase oscura.

Fasi della fotosintesi

fase leggera

fase oscura

Risultato

Dove avviene la fotosintesi?

Bene, rispondendo immediatamente alla domanda, dirò che la fotosintesi avviene in foglie di piante verdi o meglio nelle loro celle. Il ruolo principale qui è svolto dai cloroplasti, cellule speciali, senza le quali la fotosintesi è impossibile. Noterò che questo processo, la fotosintesi, è, mi sembra, una proprietà straordinaria degli esseri viventi.

Tutti sanno che la fotosintesi assorbe anidride carbonica e rilascia ossigeno. Un fenomeno così facile da comprendere e allo stesso tempo uno dei processi più complessi degli organismi viventi, a cui prendono parte un numero enorme di particelle e molecole diverse. Così che alla fine si sprigiona l’ossigeno che tutti respiriamo.

Bene, proverò a dirti come otteniamo il prezioso ossigeno.

Definizione

La fotosintesi è la sintesi di sostanze organiche da sostanze inorganiche utilizzando la luce solare. In altre parole, cadendo sulle foglie, la luce solare fornisce l'energia necessaria per il processo di fotosintesi. Di conseguenza, la materia organica si forma da materia inorganica e viene rilasciato ossigeno nell'aria.

La fotosintesi procede in 2 fasi:

1) fase leggera;

2) fase oscura.

Lasciate che vi parli un po' delle fasi della fotosintesi.

Fasi della fotosintesi

fase leggera- come suggerisce il nome, si manifesta alla luce, sulla membrana superficiale delle cellule verdi delle foglie (in termini scientifici, sulla membrana della nonna). I partecipanti principali qui saranno la clorofilla, speciali molecole proteiche (proteine trasportatrici) e l'ATP sintetasi, che è un fornitore di energia.

La fase luminosa, come il processo di fotosintesi in generale, inizia con l'azione di un quanto di luce su una molecola di clorofilla. Come risultato di questa interazione, la clorofilla entra in uno stato eccitato, a causa del quale questa stessa molecola perde un elettrone, che passa alla superficie esterna della membrana. Inoltre, per ripristinare l'elettrone perduto, la molecola di clorofilla lo porta via dalla molecola d'acqua, provocandone la decomposizione. Sappiamo tutti che l'acqua è composta da due molecole di idrogeno e una di ossigeno e quando l'acqua si decompone, l'ossigeno entra nell'atmosfera e l'idrogeno carico positivamente si raccoglie sulla superficie interna della membrana.

Pertanto, si è scoperto che gli elettroni caricati negativamente sono concentrati da un lato e i protoni di idrogeno caricati positivamente dall'altro. Da questo momento appare la molecola di ATP sintetasi, che forma una sorta di corridoio per il passaggio dei protoni agli elettroni e per ridurre questa differenza di concentrazione, di cui parleremo di seguito. A questo punto la fase luminosa termina e si conclude con la formazione di una molecola energetica di ATP e il ripristino di una molecola trasportatrice specifica NADP*H2.

In altre parole, si è verificata la decomposizione dell'acqua, a causa della quale è stato rilasciato ossigeno e si è formata una molecola di ATP, che fornirà energia per l'ulteriore flusso di fotosintesi.

fase oscura- stranamente, questa fase può procedere sia alla luce che al buio. Questa fase si svolge in speciali organelli delle cellule fogliari che partecipano attivamente alla fotosintesi (plastidi). Questa fase comprende diverse reazioni chimiche che procedono con l'ausilio della stessa molecola di ATP sintetizzata nella prima fase e del NADPH. A loro volta, i ruoli principali qui appartengono all'acqua e all'anidride carbonica. La fase oscura richiede un apporto continuo di energia. L'anidride carbonica proviene dall'atmosfera, nella prima fase si è formato l'idrogeno, la molecola ATP è responsabile dell'energia. Il risultato principale della fase oscura sono i carboidrati, cioè le stesse sostanze organiche di cui le piante hanno bisogno per vivere.

Risultato

È così che avviene il processo stesso di formazione della materia organica (carboidrati) dalla materia inorganica. Di conseguenza, le piante ricevono i prodotti di cui hanno bisogno per vivere e noi riceviamo ossigeno dall’aria. Aggiungerò che l'intero processo avviene esclusivamente nelle piante verdi, nelle cui cellule sono presenti cloroplasti ("cellule verdi").

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La fotosintesi è essenziale per tutti gli esseri viventi. Le piante ottengono il cibo attraverso la fotosintesi e gli animali e le persone ottengono ossigeno puro per respirare. Ma affinché avvenga la fotosintesi sono necessarie determinate condizioni.

Le condizioni principali per la fotosintesi sono:

luce del sole;
anidride carbonica (CO2);
acqua (H2O);
clorofilla nelle foglie delle piante.

Le condizioni necessarie per la fotosintesi vengono create automaticamente a causa di vari processi naturali e organismi viventi. Dopotutto, l'energia luminosa entra nella Terra dal Sole, le piante prendono l'anidride carbonica dall'atmosfera e l'acqua dal suolo.

La luce solare come condizione essenziale per la fotosintesi

L'energia solare è un prerequisito non solo per le reazioni della fotosintesi, ma anche per la vita di tutti gli esseri viventi. Ci viene dal Sole, la nostra unica stella. È sotto l'influenza della luce solare che avviene la fase luminosa della fotosintesi, dalla quale dipende direttamente anche la fase oscura. L'energia del Sole è in grado di eccitare gli elettroni della clorofilla nella composizione delle foglie delle piante, grazie ai quali procedono gli altri processi della fase luminosa. Puoi leggere di più sulla fase luminosa della fotosintesi qui.

L'importanza della presenza di anidride carbonica nell'atmosfera per il processo di fotosintesi

Il secondo prerequisito affinché avvenga la fotosintesi è la presenza di CO2 nell'atmosfera terrestre. L'anidride carbonica entra nell'atmosfera durante il processo di respirazione di persone e animali, inoltre anche le piante verdi respirano ed emettono anidride carbonica. La CO2 è un gas serra, le sue elevate concentrazioni nell'atmosfera possono causare l'effetto serra, che è diventato particolarmente acuto nel nostro tempo. Per la fotosintesi, l'anidride carbonica è necessaria nella fase oscura, quando le molecole di CO2 attraversano gradualmente un intero ciclo di trasformazioni. Di conseguenza, le piante assorbono CO2 dannoso dall'atmosfera in alte concentrazioni e rilasciano O2 puro nell'atmosfera, che fa parte dell'aria. Vale la pena notare che una quantità insufficiente di CO2 nell'atmosfera terrestre ha anche un effetto dannoso sulla vita terrestre. La funzione positiva dell'anidride carbonica è quella di trattenere il calore sulla Terra, in modo che la superficie del nostro pianeta non subisca temperature troppo basse.

Funzioni dell'acqua nel processo di fotosintesi

L'acqua è la fonte della vita. È coinvolto in quasi tutti i processi naturali, si trova in ogni organismo vivente, l'acqua è un solvente universale. Poiché l'acqua è la sostanza principale sulla Terra, ovviamente è vitale per il processo di fotosintesi. Partiamo dal fatto che senza acqua le piante, e quindi le loro foglie e cellule, non sono in grado di sopravvivere. Pertanto, semplicemente non è stato possibile creare le condizioni necessarie per la fotosintesi. Nelle reazioni stesse della fotosintesi l'acqua prende parte alla fase luminosa. A causa dell'azione delle molecole d'acqua si formano radicali OH reattivi, necessari per la formazione di ossigeno libero.

Pigmento verde: la clorofilla come fattore principale della fotosintesi

La clorofilla è la condizione principale e indispensabile per la fotosintesi. La clorofilla ha una struttura complessa grazie alla quale si verificano le reazioni iniziali e principali della fotosintesi. Il ruolo della clorofilla nella fotosintesi è il seguente: i suoi elettroni vengono eccitati quando esposti alla luce solare e iniziano a muoversi attivamente verso le membrane tilacoidi. Quindi, grazie a due cariche negative su due lati diversi della membrana tilacoide, avviene il processo di fosforilazione, che crea la principale fonte di energia nella fase oscura della fotosintesi: ATP. Pertanto, la clorofilla svolge un ruolo cruciale nella sintesi della materia organica vegetale.

Ora, le condizioni necessarie per la fotosintesi sono create automaticamente dalla natura nel processo di evoluzione e una persona dovrebbe apprezzarlo. Sfortunatamente, le azioni odierne dell'umanità e la sua influenza sul mondo che ci circonda portano solo alla distruzione della vita sulla Terra. Deforestazione globale, inquinamento di massa dell'atmosfera con sostanze e gas nocivi, aumento del numero di abitanti del pianeta: tutto ciò porta al fatto che molti tipi di piante fotosintetiche semplicemente scompariranno, a causa delle quali il processo di fotosintesi alla fine potrà essere fermato.

Fotosintesi e radicali liberi - video

Come suggerisce il nome, la fotosintesi è essenzialmente una sintesi naturale di sostanze organiche, convertendo la CO2 dall'atmosfera e dall'acqua in glucosio e ossigeno libero.

Ciò richiede la presenza di energia solare.

L’equazione chimica del processo di fotosintesi può essere generalmente rappresentata come segue:

La fotosintesi ha due fasi: buio e luce. Le reazioni chimiche della fase oscura della fotosintesi differiscono in modo significativo dalle reazioni della fase luminosa, ma le fasi oscura e chiara della fotosintesi dipendono l'una dall'altra.

La fase luminosa può verificarsi nelle foglie delle piante esclusivamente alla luce del sole. Per il buio è necessaria la presenza di anidride carbonica, motivo per cui la pianta deve assorbirla continuamente dall'atmosfera. Di seguito verranno fornite tutte le caratteristiche comparative delle fasi oscura e luminosa della fotosintesi. Per questo è stata creata una tabella comparativa "Fasi della fotosintesi".

Fase leggera della fotosintesi

I principali processi nella fase leggera della fotosintesi si verificano nelle membrane dei tilacoidi. Coinvolge la clorofilla, le proteine trasportatrici di elettroni, l'ATP sintetasi (un enzima che accelera la reazione) e la luce solare.

Inoltre, il meccanismo di reazione può essere descritto come segue: quando la luce solare colpisce le foglie verdi delle piante, nella loro struttura vengono eccitati gli elettroni della clorofilla (carica negativa) che, passati allo stato attivo, lasciano la molecola del pigmento e finiscono sul lato esterno del tilacoide, la cui membrana è anch'essa carica negativamente. Allo stesso tempo, le molecole di clorofilla vengono ossidate e già ossidate vengono ripristinate, sottraendo così elettroni all'acqua presente nella struttura della foglia.

Questo processo porta al fatto che le molecole d'acqua si decompongono e gli ioni creati a seguito della fotolisi dell'acqua donano i loro elettroni e si trasformano in tali radicali OH che sono in grado di effettuare ulteriori reazioni. Inoltre, questi radicali OH reattivi vengono combinati, creando molecole d'acqua e ossigeno a tutti gli effetti. In questo caso, l'ossigeno libero viene rilasciato nell'ambiente esterno.

Come risultato di tutte queste reazioni e trasformazioni, la membrana tilacoide fogliare viene caricata positivamente da un lato (a causa dello ione H +) e dall'altro negativamente (a causa degli elettroni). Quando la differenza tra queste cariche sui due lati della membrana raggiunge più di 200 mV, i protoni passano attraverso canali speciali dell'enzima ATP sintetasi e per questo motivo l'ADP viene convertito in ATP (come risultato del processo di fosforilazione). E l'idrogeno atomico, che viene rilasciato dall'acqua, ripristina il vettore specifico NADP + in NADP H2. Come puoi vedere, come risultato della fase leggera della fotosintesi, si verificano tre processi principali:

Sintesi di ATP;
creazione del NADP H2;
formazione di ossigeno libero.

Quest'ultimo viene rilasciato nell'atmosfera e NADP H2 e ATP partecipano alla fase oscura della fotosintesi.

Fase oscura della fotosintesi

Le fasi buia e chiara della fotosintesi sono caratterizzate da un grande dispendio di energia da parte della pianta, ma la fase buia procede più velocemente e richiede meno energia. Le reazioni della fase oscura non richiedono la luce solare, quindi possono verificarsi di giorno o di notte.

Tutti i principali processi di questa fase si svolgono nello stroma del cloroplasto vegetale e rappresentano una sorta di catena di successive trasformazioni dell'anidride carbonica dall'atmosfera. La prima reazione in una tale catena è la fissazione dell'anidride carbonica. Per farlo funzionare in modo più fluido e veloce, la natura ha fornito l’enzima RiBP-carbossilasi, che catalizza la fissazione della CO2.

Quindi avviene un intero ciclo di reazioni, il cui completamento è la conversione dell'acido fosfoglicerico in glucosio (zucchero naturale). Tutte queste reazioni utilizzano l'energia dell'ATP e del NADP H2, che sono stati creati nella fase leggera della fotosintesi. Oltre al glucosio, a seguito della fotosintesi si formano anche altre sostanze. Tra questi ci sono vari aminoacidi, acidi grassi, glicerolo e nucleotidi.

Fasi della fotosintesi: tabella comparativa

*Criteri di confronto*	*fase leggera*	*Fase oscura*
luce del sole	Obbligatorio	Non richiesto
Posizione delle reazioni	Grana del cloroplasto	Stroma dei cloroplasti
Dipendenza dalla fonte energetica	Dipende dalla luce solare	Dipende dall'ATP e dal NADP H2 formati nella fase luminosa e dalla quantità di CO2 proveniente dall'atmosfera
materiali di partenza	Clorofilla, proteine trasportatrici di elettroni, ATP sintetasi	Diossido di carbonio
L'essenza della fase e ciò che si forma	Viene rilasciato O2 libero, si formano ATP e NADP H2	La formazione di zucchero naturale (glucosio) e l'assorbimento di CO2 dall'atmosfera

Fotosintesi - video

Il processo di conversione dell'energia radiante del Sole in energia chimica, utilizzando quest'ultima nella sintesi dei carboidrati dall'anidride carbonica. Questo è l'unico modo per catturare l'energia solare e usarla per la vita sul nostro pianeta.

La cattura e la conversione dell'energia solare vengono effettuate da diversi organismi fotosintetici (fotoautotrofi). Questi includono organismi multicellulari (piante verdi superiori e le loro forme inferiori - alghe verdi, brune e rosse) e organismi unicellulari (euglena, dinoflagellati e diatomee). Un folto gruppo di organismi fotosintetici sono procarioti: alghe blu-verdi, batteri verdi e viola. Circa la metà del lavoro di fotosintesi sulla Terra è svolto da piante verdi superiori, e la restante metà è principalmente da alghe unicellulari.

Le prime idee sulla fotosintesi si formarono nel XVII secolo. In futuro, con la comparsa di nuovi dati, queste idee sono cambiate molte volte. [spettacolo] .

Sviluppo di idee sulla fotosintesi

L'inizio dello studio della fotosintesi fu posto nel 1630, quando van Helmont dimostrò che le piante stesse formano sostanze organiche e non le ricevono dal suolo. Pesando il vaso di terra in cui cresceva il salice e l'albero stesso, dimostrò che in 5 anni il peso dell'albero aumentò di 74 kg, mentre il terreno perse solo 57 g. Van Helmont arrivò alla conclusione che la pianta aveva ricevuto il resto del cibo dall'acqua annaffiata sull'albero. Ora sappiamo che il materiale principale per la sintesi è l'anidride carbonica, che la pianta estrae dall'aria.

Nel 1772 Joseph Priestley dimostrò che il germoglio di menta "corregge" l'aria "viziata" da una candela accesa. Sette anni dopo, Jan Ingenhuis scoprì che le piante possono "correggere" l'aria viziata solo quando sono esposte alla luce, e la capacità delle piante di "correggere" l'aria è proporzionale alla limpidezza del giorno e al tempo di permanenza delle piante. nel sole. Al buio, le piante emettono aria "dannosa per gli animali".

Il successivo passo importante nello sviluppo della conoscenza sulla fotosintesi furono gli esperimenti di Saussure, condotti nel 1804. Pesando l'aria e le piante prima e dopo la fotosintesi, Saussure scoprì che l'aumento della massa secca di una pianta superava la massa di anidride carbonica da essa assorbita dall'aria. Saussure giunse alla conclusione che l'altra sostanza coinvolta nell'aumento di massa era l'acqua. Pertanto, 160 anni fa, il processo di fotosintesi era immaginato come segue:

H2O+CO2+hv -> C6H12O6+O2

Acqua + Anidride Carbonica + Energia Solare ----> Materia Organica + Ossigeno

Ingenhus ha suggerito che il ruolo della luce nella fotosintesi è la scomposizione dell'anidride carbonica; in questo caso, l'ossigeno viene rilasciato e il "carbonio" rilasciato viene utilizzato per costruire i tessuti vegetali. Su questa base gli organismi viventi sono stati divisi in piante verdi, che possono utilizzare l'energia solare per "assimilare" l'anidride carbonica, e altri organismi che non contengono clorofilla, che non possono utilizzare l'energia luminosa e non sono in grado di assimilare la CO 2 .

Questo principio di divisione del mondo vivente fu violato quando S. N. Vinogradsky nel 1887 scoprì i batteri chemiosintetici - organismi privi di clorofilla che possono assimilare (cioè convertire in composti organici) l'anidride carbonica nell'oscurità. Fu violato anche quando, nel 1883, Engelman scoprì batteri viola che effettuano un tipo di fotosintesi non accompagnata dal rilascio di ossigeno. All'epoca questo fatto non fu adeguatamente apprezzato; nel frattempo, la scoperta di batteri chemiosintetici che assimilano l'anidride carbonica al buio dimostra che l'assimilazione dell'anidride carbonica non può essere considerata una caratteristica specifica della sola fotosintesi.

Dopo il 1940, grazie all'utilizzo del carbonio marcato, si scoprì che tutte le cellule – vegetali, batteriche e animali – sono in grado di assimilare l'anidride carbonica, cioè di includerla nelle molecole delle sostanze organiche; diverse sono solo le fonti da cui traggono l'energia necessaria a questo scopo.

Un altro importante contributo allo studio della fotosintesi fu dato nel 1905 da Blackman, che scoprì che la fotosintesi consiste di due reazioni successive: una reazione veloce alla luce e una serie di fasi più lente, indipendenti dalla luce, che chiamò reazione tempo. Usando la luce ad alta intensità, Blackman dimostrò che la fotosintesi procedeva alla stessa velocità sotto illuminazione intermittente con una durata del flash di solo una frazione di secondo, e sotto illuminazione continua, nonostante nel primo caso il sistema fotosintetico riceva la metà della luce energia. L'intensità della fotosintesi è diminuita solo con un aumento significativo del periodo buio. In ulteriori studi si è scoperto che la velocità della reazione al buio aumenta significativamente con l'aumentare della temperatura.

La successiva ipotesi riguardante le basi chimiche della fotosintesi fu avanzata da van Niel, che nel 1931 dimostrò sperimentalmente che la fotosintesi nei batteri può avvenire in condizioni anaerobiche senza essere accompagnata dal rilascio di ossigeno. Van Niel suggerì che, in linea di principio, il processo di fotosintesi è simile nei batteri e nelle piante verdi. In questi ultimi l'energia luminosa viene utilizzata per la fotolisi dell'acqua (H 2 0) con formazione di un agente riducente (H), che partecipa in un certo modo all'assimilazione dell'anidride carbonica, e di un agente ossidante (OH), un ipotetico precursore dell’ossigeno molecolare. Nei batteri, la fotosintesi procede generalmente allo stesso modo, ma H 2 S o idrogeno molecolare funge da donatore di idrogeno e quindi l'ossigeno non viene rilasciato.

Idee moderne sulla fotosintesi

Secondo i concetti moderni, l'essenza della fotosintesi è la conversione dell'energia radiante della luce solare in energia chimica sotto forma di ATP e nicotinammide adenina dinucleotide fosfato ridotto (NADP · N).

Attualmente è generalmente accettato che il processo di fotosintesi consista di due fasi nelle quali le strutture fotosintetiche prendono parte attiva. [spettacolo] e pigmenti cellulari fotosensibili.

Strutture fotosintetiche

Nei batteri le strutture fotosintetiche si presentano sotto forma di invaginazione della membrana cellulare, formando organelli lamellari del mesosoma. I mesosomi isolati ottenuti dalla distruzione dei batteri sono chiamati cromatofori, contengono un apparato fotosensibile.

Negli eucarioti L'apparato fotosintetico si trova in speciali organelli intracellulari - cloroplasti, contenenti il pigmento verde clorofilla, che conferisce alla pianta un colore verde e svolge un ruolo importante nella fotosintesi, catturando l'energia della luce solare. I cloroplasti, come i mitocondri, contengono anche DNA, RNA e un apparato per la sintesi proteica, hanno cioè la potenziale capacità di riprodursi. I cloroplasti sono molte volte più grandi dei mitocondri. Il numero di cloroplasti varia da uno nelle alghe a 40 per cellula nelle piante superiori.

Nelle cellule delle piante verdi, oltre ai cloroplasti, sono presenti anche i mitocondri, che servono a generare energia durante la notte grazie alla respirazione, come nelle cellule eterotrofe.

I cloroplasti sono sferici o appiattiti. Sono circondati da due membrane: esterna e interna (Fig. 1). La membrana interna è impilata sotto forma di pile di dischi appiattiti a forma di bolla. Questo stack è chiamato sfaccettatura.

Ogni grana è composta da strati separati disposti come colonne di monete. Strati di molecole proteiche si alternano a strati contenenti clorofilla, caroteni e altri pigmenti, nonché forme speciali di lipidi (contenenti galattosio o zolfo, ma solo un acido grasso). Questi lipidi tensioattivi sembrano essere adsorbiti tra singoli strati di molecole e servono a stabilizzare la struttura, che consiste in strati alternati di proteine e pigmenti. Una struttura di grana così stratificata (lamellare) molto probabilmente facilita il trasferimento di energia durante la fotosintesi da una molecola a quella vicina.

Nelle alghe non c'è più di un grano in ciascun cloroplasto e nelle piante superiori - fino a 50 grani, che sono interconnessi da ponti di membrana. Il mezzo acquoso tra la grana è lo stroma del cloroplasto, che contiene enzimi che effettuano "reazioni oscure"

Le strutture vescicolari che compongono la grana sono chiamate tilattoidi. Ci sono da 10 a 20 tilattoidi in una grana.

L'unità strutturale e funzionale elementare della fotosintesi delle membrane tilattiche, contenente i pigmenti e i componenti necessari per intrappolare la luce dell'apparato di trasformazione dell'energia, è chiamata quantosoma, costituito da circa 230 molecole di clorofilla. Questa particella ha una massa di circa 2 x 10 6 dalton e una dimensione di circa 17,5 nm.

	Fasi della fotosintesi
	Fase luminosa (o energia)	Stadio oscuro (o metabolico)
Posizione della reazione	Nei quantosomi delle membrane tilattiche procede nella luce.	Si svolge all'esterno dei tilattoidi, nell'ambiente acquatico dello stroma.
Prodotti di partenza	Energia luminosa, acqua (H 2 O), ADP, clorofilla	CO2, ribulosio difosfato, ATP, NADPH 2
L'essenza del processo	Fotolisi dell'acqua, fosforilazione Nella fase leggera della fotosintesi, l'energia luminosa viene trasformata nell'energia chimica dell'ATP e gli elettroni dell'acqua poveri di energia vengono convertiti in elettroni NADP ricchi di energia. · H2. Il sottoprodotto formato durante la fase leggera è l'ossigeno. Le reazioni dello stadio luminoso sono chiamate "reazioni luminose".	Carbossilazione, idrogenazione, defosforilazione Nella fase oscura della fotosintesi si verificano "reazioni oscure" in cui si osserva la sintesi riduttiva del glucosio dalla CO 2. Senza l’energia della fase luminosa, la fase oscura è impossibile.
prodotti finali	O2, ATP, NADPH 2 Prodotti ricchi di energia della reazione alla luce: ATP e NADP · L'H 2 viene ulteriormente utilizzato nella fase oscura della fotosintesi.
La relazione tra le fasi di luce e oscurità può essere espressa dallo schema Il processo della fotosintesi è endergonico, cioè è accompagnato da un aumento di energia gratuita, pertanto richiede una notevole quantità di energia fornita dall'esterno. L’equazione complessiva della fotosintesi è: 6CO2 + 12H 2 O ---> C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 kJ/mol.

Le piante terrestri assorbono l'acqua necessaria per la fotosintesi attraverso le radici, mentre le piante acquatiche la ottengono per diffusione dall'ambiente. L'anidride carbonica necessaria per la fotosintesi si diffonde nella pianta attraverso piccoli fori sulla superficie delle foglie - stomi. Poiché l'anidride carbonica viene consumata nel processo di fotosintesi, la sua concentrazione nella cellula è solitamente leggermente inferiore a quella nell'atmosfera. L'ossigeno rilasciato durante la fotosintesi si diffonde fuori dalla cellula e poi fuori dalla pianta attraverso gli stomi. Gli zuccheri formati durante la fotosintesi si diffondono anche in quelle parti della pianta dove la loro concentrazione è minore.

Per la fotosintesi le piante hanno bisogno di molta aria, poiché contiene solo lo 0,03% di anidride carbonica. Di conseguenza, da 10.000 m 3 di aria si possono ottenere 3 m 3 di anidride carbonica, dalla quale durante la fotosintesi si formano circa 110 g di glucosio. In generale, le piante crescono meglio con livelli più elevati di anidride carbonica nell’aria. Pertanto, in alcune serre, il contenuto di CO 2 nell'aria è regolato all'1-5%.

Il meccanismo dello stadio leggero (fotochimico) della fotosintesi

L'energia solare e vari pigmenti prendono parte all'attuazione della funzione fotochimica della fotosintesi: verde - clorofille aeb, giallo - carotenoidi e rosso o blu - ficobiline. Tra questo complesso di pigmenti solo la clorofilla a è fotochimicamente attiva. I restanti pigmenti svolgono un ruolo ausiliario, essendo solo collettori di quanti di luce (una sorta di lenti che raccolgono la luce) e loro conduttori al centro fotochimico.

Sulla base della capacità della clorofilla di assorbire efficacemente l'energia solare di una certa lunghezza d'onda, sono stati identificati centri fotochimici funzionali o fotosistemi nelle membrane tilattiche (Fig. 3):

fotosistema I (clorofilla UN) - contiene il pigmento 700 (P 700) che assorbe la luce con una lunghezza d'onda di circa 700 nm, svolge un ruolo importante nella formazione dei prodotti dello stadio luminoso della fotosintesi: ATP e NADP · H2
fotosistema II (clorofilla B) - contiene il pigmento 680 (P 680), che assorbe la luce con una lunghezza d'onda di 680 nm, svolge un ruolo ausiliario reintegrando gli elettroni persi dal fotosistema I a causa della fotolisi dell'acqua

Per 300-400 molecole di pigmenti che raccolgono la luce nei fotosistemi I e II, c'è solo una molecola del pigmento fotochimicamente attivo: la clorofilla a.

Quanto di luce assorbito da una pianta

trasferisce il pigmento P 700 dallo stato fondamentale allo stato eccitato - P * 700, in cui perde facilmente un elettrone con la formazione di una lacuna elettronica positiva sotto forma di P 700 + secondo lo schema:
P700 ---> P*700 ---> P+700 + e -
Successivamente, la molecola del pigmento, che ha perso un elettrone, può fungere da accettore di elettroni (in grado di accettare un elettrone) e passare alla forma ridotta
provoca la decomposizione (fotoossidazione) dell'acqua nel centro fotochimico P 680 del fotosistema II secondo lo schema
H2O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2
La fotolisi dell'acqua è chiamata reazione di Hill. Gli elettroni prodotti dalla decomposizione dell'acqua vengono inizialmente accettati da una sostanza denominata Q (a volte chiamata citocromo C 550 a causa del suo massimo di assorbimento, sebbene non sia un citocromo). Quindi, dalla sostanza Q, attraverso una catena di trasportatori simili nella composizione a quella mitocondriale, gli elettroni vengono forniti al fotosistema I per riempire la lacuna elettronica formata a seguito dell'assorbimento dei quanti di luce da parte del sistema e ripristinare il pigmento P + 700

Se una tale molecola riceve semplicemente lo stesso elettrone, l'energia luminosa verrà rilasciata sotto forma di calore e fluorescenza (questo è il motivo della fluorescenza della clorofilla pura). Tuttavia, nella maggior parte dei casi, l'elettrone rilasciato con carica negativa viene accettato da speciali proteine ferro-zolfo (centro FeS), e quindi

oppure viene trasportato lungo una delle catene portatrici fino a P + 700, riempiendo la lacuna elettronica
o lungo un'altra catena di trasportatori attraverso la ferredossina e la flavoproteina fino a un accettore permanente - NADP · H2

Nel primo caso esiste un trasporto di elettroni ciclico chiuso e nel secondo non ciclico.

Entrambi i processi sono catalizzati dalla stessa catena portatrice di elettroni. Tuttavia, nella fotofosforilazione ciclica, gli elettroni vengono restituiti dalla clorofilla UN torniamo alla clorofilla UN, mentre nella fotofosforilazione aciclica gli elettroni vengono trasferiti dalla clorofilla b alla clorofilla UN.

Fosforilazione ciclica (fotosintetica).

Fosforilazione non ciclica

Come risultato della fosforilazione ciclica, si verifica la formazione di molecole di ATP. Il processo è associato al ritorno degli elettroni eccitati attraverso una serie di stadi successivi al P 700 . Il ritorno degli elettroni eccitati al P 700 porta al rilascio di energia (durante la transizione da un livello energetico alto a uno basso), che, con la partecipazione del sistema enzimatico fosforilante, si accumula nei legami fosfato dell'ATP e non si accumula dissiparsi sotto forma di fluorescenza e calore (Fig. 4.). Questo processo è chiamato fosforilazione fotosintetica (in contrapposizione alla fosforilazione ossidativa effettuata dai mitocondri);

Fosforilazione fotosintetica- la reazione primaria della fotosintesi - il meccanismo per la formazione di energia chimica (sintesi di ATP da ADP e fosfato inorganico) sulla membrana dei tilattoidi dei cloroplasti utilizzando l'energia della luce solare. Necessario per la reazione oscura di assimilazione della CO 2

Come risultato della fosforilazione non ciclica, il NADP+ si riduce con la formazione di NADP · N. Il processo è associato al trasferimento di un elettrone alla ferredossina, alla sua riduzione e alla sua ulteriore transizione a NADP +, seguita dalla sua riduzione a NADP · H

Entrambi i processi si verificano nei tilattici, sebbene il secondo sia più complesso. È associato (correlato) al lavoro del fotosistema II.

Pertanto, gli elettroni P 700 persi vengono reintegrati dagli elettroni dell'acqua decomposti sotto l'azione della luce nel fotosistema II.

UN+ nello stato fondamentale, si formano apparentemente in seguito all'eccitazione della clorofilla B. Questi elettroni ad alta energia vanno alla ferredossina e poi, attraverso le flavoproteine e i citocromi, alla clorofilla. UN. Nell'ultima fase, l'ADP viene fosforilato in ATP (Fig. 5).

Gli elettroni necessari per restituire la clorofilla V il suo stato fondamentale è probabilmente fornito da ioni OH - formati durante la dissociazione dell'acqua. Alcune molecole d'acqua si dissociano in ioni H + e OH -. Come risultato della perdita di elettroni, gli ioni OH - vengono convertiti in radicali (OH), che successivamente danno molecole d'acqua e ossigeno gassoso (Fig. 6).

Questo aspetto della teoria è confermato dai risultati degli esperimenti con acqua e CO2 marcati con 18 0 [spettacolo] .

Secondo questi risultati, tutto l'ossigeno gassoso rilasciato durante la fotosintesi proviene dall'acqua e non dalla CO 2 . Le reazioni di scissione dell'acqua non sono state ancora studiate in dettaglio. È chiaro, tuttavia, che l'implementazione di tutte le successive reazioni di fotofosforilazione non ciclica (Fig. 5), inclusa l'eccitazione di una molecola di clorofilla UN e una molecola di clorofilla B, dovrebbe portare alla formazione di una molecola NADP · H, due o più molecole di ATP da ADP e F n e al rilascio di un atomo di ossigeno. Ciò richiede almeno quattro quanti di luce, due per ciascuna molecola di clorofilla.

Flusso di elettroni non ciclico da H 2 O a NADP · L'H 2 che si verifica durante l'interazione di due fotosistemi e le catene di trasporto degli elettroni che li collegano, si osserva nonostante i valori dei potenziali redox: E ° per 1 / 2O 2 /H 2 O \u003d +0,81 V ed E ° per NADP / NADP · H \u003d -0,32 V. L'energia della luce inverte il flusso degli elettroni. È essenziale che durante il trasferimento dal fotosistema II al fotosistema I, parte dell'energia degli elettroni venga accumulata sotto forma di potenziale protonico sulla membrana tilattoide e quindi nell'energia dell'ATP.

Il meccanismo di formazione del potenziale protonico nella catena di trasporto degli elettroni e il suo utilizzo per la formazione di ATP nei cloroplasti è simile a quello dei mitocondri. Tuttavia, ci sono alcune peculiarità nel meccanismo della fotofosforilazione. I tilattoidi sono come i mitocondri rovesciati, quindi la direzione del trasferimento di elettroni e protoni attraverso la membrana è opposta alla sua direzione nella membrana mitocondriale (Fig. 6). Gli elettroni si spostano verso l'esterno e i protoni si concentrano all'interno della matrice tilattica. La matrice è caricata positivamente e la membrana esterna del tilattoide è caricata negativamente, cioè la direzione del gradiente protonico è opposta alla sua direzione nei mitocondri.

Un'altra caratteristica è una percentuale significativamente maggiore di pH nel potenziale protonico rispetto ai mitocondri. La matrice tilattoide è altamente acida, quindi Δ pH può raggiungere 0,1-0,2 V, mentre Δ Ψ è circa 0,1 V. Il valore totale di Δ μ H+ > 0,25 V.

Anche l'H + -ATP sintetasi, designata nei cloroplasti come complesso "СF 1 + F 0", è orientata nella direzione opposta. La sua testa (F 1) guarda verso l'esterno, verso lo stroma del cloroplasto. I protoni vengono espulsi dalla matrice attraverso СF 0 +F 1 e l'ATP si forma nel centro attivo di F 1 a causa dell'energia del potenziale protonico.

A differenza della catena mitocondriale, la catena tilattoide ha apparentemente solo due siti di coniugazione; quindi la sintesi di una molecola di ATP richiede tre protoni invece di due, cioè il rapporto 3 H + / 1 mol di ATP.

Quindi, nella prima fase della fotosintesi, durante le reazioni alla luce, nello stroma del cloroplasto si formano ATP e NADP. · H - prodotti necessari per l'implementazione delle reazioni oscure.

Meccanismo della fase oscura della fotosintesi

Le reazioni scure della fotosintesi sono il processo di incorporazione dell'anidride carbonica nelle sostanze organiche con la formazione di carboidrati (fotosintesi del glucosio da CO 2). Le reazioni avvengono nello stroma del cloroplasto con la partecipazione dei prodotti della fase leggera della fotosintesi - ATP e NADP · H2.

L'assimilazione dell'anidride carbonica (carbossilazione fotochimica) è un processo ciclico, chiamato anche ciclo fotosintetico del pentoso fosfato o ciclo di Calvin (Fig. 7). Può essere suddiviso in tre fasi principali:

carbossilazione (fissazione della CO 2 con ribulosio difosfato)
riduzione (formazione di triosofosfati durante la riduzione del 3-fosfoglicerato)
rigenerazione del ribulosio difosfato

Il ribulosio 5-fosfato (uno zucchero a 5 atomi di carbonio con un residuo di fosfato al carbonio 5) viene fosforilato dall'ATP per formare ribulosio difosfato. Quest'ultima sostanza viene carbossilata mediante l'aggiunta di CO 2 , apparentemente ad un prodotto intermedio a sei atomi di carbonio, che però viene immediatamente scisso con l'aggiunta di una molecola di acqua, formando due molecole di acido fosfoglicerico. L'acido fosfoglicerico viene quindi ridotto in una reazione enzimatica che richiede la presenza di ATP e NADP · H con la formazione di fosfogliceraldeide (zucchero a tre atomi di carbonio - triosio). Dalla condensazione di due di questi triosi si forma una molecola di esoso che può essere inclusa nella molecola di amido e quindi depositata in riserva.

Per completare questa fase del ciclo, la fotosintesi consuma 1 molecola di CO 2 e utilizza 3 atomi di ATP e 4 atomi di H (attaccati a 2 molecole di NAD). · N). Dall'esoso fosfato, mediante alcune reazioni del ciclo del pentoso fosfato (Fig. 8), si rigenera il ribulosio fosfato, che può nuovamente attaccare a sé un'altra molecola di anidride carbonica.

Nessuna delle reazioni descritte - carbossilazione, riduzione o rigenerazione - può essere considerata specifica solo per la cellula fotosintetica. L'unica differenza riscontrata tra loro è che il NADP è necessario per la reazione di riduzione, durante la quale l'acido fosfoglicerico viene convertito in fosfogliceraldeide. · H, non FINITO · N., come al solito.

La fissazione della CO 2 con ribulosio difosfato è catalizzata dall'enzima ribulosio difosfato carbossilasi: ribulosio difosfato + CO 2 --> 3-fosfoglicerato Inoltre, il 3-fosfoglicerato viene ridotto con l'aiuto del NADP · H 2 e ATP in gliceraldeide-3-fosfato. Questa reazione è catalizzata dall'enzima gliceraldeide-3-fosfato deidrogenasi. La gliceraldeide-3-fosfato si isomerizza facilmente in diidrossiacetone fosfato. Entrambi i triosi fosfati vengono utilizzati nella formazione del fruttosio bisfosfato (una reazione inversa catalizzata dalla fruttosio bisfosfato aldolasi). Alcune molecole del fruttosio bifosfato risultante sono coinvolte, insieme ai triosi fosfati, nella rigenerazione del ribulosio difosfato (chiudono il ciclo), e l'altra parte viene utilizzata per immagazzinare i carboidrati nelle cellule fotosintetiche, come mostrato nel diagramma.

Si stima che siano necessari 12 NADP per sintetizzare una molecola di glucosio dalla CO2 nel ciclo di Calvin. · H + H + e 18 ATP (12 molecole di ATP vengono spese nella riduzione del 3-fosfoglicerato e 6 molecole nelle reazioni di rigenerazione del ribulosio difosfato). Rapporto minimo - 3 ATP: 2 NADP · H2.

Puoi vedere la comunanza dei principi alla base della fosforilazione fotosintetica e ossidativa e la fotofosforilazione è, per così dire, fosforilazione ossidativa inversa:

L'energia della luce è la forza trainante della fosforilazione e della sintesi delle sostanze organiche (S-H 2) durante la fotosintesi e, al contrario, l'energia dell'ossidazione delle sostanze organiche - durante la fosforilazione ossidativa. Pertanto, sono le piante che forniscono la vita agli animali e ad altri organismi eterotrofi:

I carboidrati formati durante la fotosintesi servono a costruire gli scheletri carboniosi di numerose sostanze vegetali organiche. Le sostanze azotate vengono assimilate dagli organismi fotosintetici mediante la riduzione dei nitrati inorganici o dell'azoto atmosferico, e lo zolfo mediante la riduzione dei solfati a gruppi solfidrilici degli amminoacidi. La fotosintesi garantisce in definitiva la costruzione non solo di proteine, acidi nucleici, carboidrati, lipidi, cofattori essenziali per la vita, ma anche di numerosi prodotti di sintesi secondaria che sono preziose sostanze medicinali (alcaloidi, flavonoidi, polifenoli, terpeni, steroidi, acidi organici, ecc.) . .).

Fotosintesi clorofila

La fotosintesi clorofila è stata trovata in batteri amanti del sale che hanno un pigmento viola sensibile alla luce. Questo pigmento si è rivelato essere la proteina batteriorodopsina, che, come il viola visivo della retina - rodopsina, contiene un derivato della vitamina A - retinale. La batteriorodopsina, incorporata nella membrana dei batteri amanti del sale, forma un potenziale protonico su questa membrana in risposta all'assorbimento della luce da parte della retina, che viene convertito in ATP. Pertanto, la batteriorodopsina è un convertitore di energia luminosa privo di clorofilla.

Fotosintesi e ambiente

La fotosintesi è possibile solo in presenza di luce, acqua e anidride carbonica. L'efficienza della fotosintesi non supera il 20% nelle specie vegetali coltivate e solitamente non supera il 6-7%. In un'atmosfera di circa 0,03% (vol.) CO 2, con un aumento del suo contenuto allo 0,1%, aumenta l'intensità della fotosintesi e la produttività delle piante, quindi è consigliabile nutrire le piante con idrocarburi. Tuttavia, un contenuto di CO 2 nell'aria superiore all'1,0% ha un effetto dannoso sulla fotosintesi. In un anno, solo le piante terrestri assimilano il 3% della CO 2 totale dell'atmosfera terrestre, ovvero circa 20 miliardi di tonnellate, nella composizione dei carboidrati sintetizzati dalla CO 2 si accumulano fino a 4 × 10 18 kJ di energia luminosa. Ciò corrisponde ad una potenza della centrale elettrica di 40 miliardi di kW. Un sottoprodotto della fotosintesi, l'ossigeno, è vitale per gli organismi superiori e i microrganismi aerobici. Preservare la copertura vegetale significa preservare la vita sulla Terra.

Efficienza della fotosintesi

L'efficienza della fotosintesi in termini di produzione di biomassa può essere stimata attraverso la proporzione della radiazione solare totale che cade su una determinata area in un determinato tempo e che viene immagazzinata nella materia organica della coltura. La produttività del sistema può essere stimata dalla quantità di sostanza secca organica ottenuta per unità di superficie all'anno ed espressa in unità di massa (kg) o di energia (MJ) di produzione ottenuta per ettaro all'anno.

La resa della biomassa dipende quindi dall'area del collettore di energia solare (foglie) in funzione durante l'anno e dal numero di giorni all'anno con tali condizioni di luce in cui la fotosintesi è possibile alla velocità massima, che determina l'efficienza dell'intero processo . I risultati della determinazione della quota di radiazione solare (in%) disponibile alle piante (radiazione fotosinteticamente attiva, PAR), e la conoscenza dei principali processi fotochimici e biochimici e della loro efficienza termodinamica, consentono di calcolare i probabili tassi limite di formazione di sostanze organiche in termini di carboidrati.

Le piante utilizzano la luce con una lunghezza d'onda compresa tra 400 e 700 nm, ovvero la radiazione fotosinteticamente attiva rappresenta il 50% di tutta la luce solare. Ciò corrisponde ad un'intensità sulla superficie terrestre di 800-1000 W/m 2 per una tipica giornata soleggiata (in media). L'efficienza massima media della conversione dell'energia durante la fotosintesi in pratica è del 5-6%. Queste stime si basano sullo studio del processo di legame della CO 2 e sulle relative perdite fisiologiche e fisiche. Una mole di CO 2 legata sotto forma di carboidrato corrisponde a un'energia di 0,47 MJ e l'energia di una mole di quanti di luce rossa con una lunghezza d'onda di 680 nm (la luce più povera di energia utilizzata nella fotosintesi) è di 0,176 MJ . Pertanto, il numero minimo di moli di quanti di luce rossa richiesti per legare 1 mole di CO 2 è 0,47:0,176 = 2,7. Tuttavia, poiché il trasferimento di quattro elettroni dall'acqua per fissare una molecola di CO 2 richiede almeno otto fotoni di luce, l'efficienza di legame teorica è 2,7:8 = 33%. Questi calcoli sono fatti per il semaforo rosso; è chiaro che per la luce bianca questo valore sarà corrispondentemente inferiore.

Nelle migliori condizioni di campo, l'efficienza di fissazione nelle piante raggiunge il 3%, ma ciò è possibile solo in brevi periodi di crescita e, se calcolato per l'intero anno, sarà compreso tra l'1 e il 3%.

In pratica, in media all'anno, l'efficienza della conversione dell'energia fotosintetica nelle zone temperate è solitamente dello 0,5-1,3% e per le colture subtropicali - 0,5-2,5%. La resa del prodotto che ci si può aspettare per un certo livello di intensità solare e diversa efficienza fotosintetica può essere facilmente stimata dai grafici mostrati in Fig. 9.

L'importanza della fotosintesi

Il processo di fotosintesi è la base dell’alimentazione di tutti gli esseri viventi e fornisce all’umanità anche carburante, fibre e innumerevoli composti chimici utili.
Dall'anidride carbonica e dall'acqua legate dall'aria durante la fotosintesi si forma circa il 90-95% del peso secco del raccolto.
L'uomo utilizza circa il 7% dei prodotti della fotosintesi per alimenti, mangimi per animali, combustibili e materiali da costruzione.