Jaunystė iki senatvės 

Fotosintezės svarba augaluose. Kas yra fotosintezė? Fotosintezės aprašymas, ypatumai, fazės ir reikšmė. Kaip vyksta fotosintezė

- organinių medžiagų sintezė iš anglies dioksido ir vandens, naudojant privalomą šviesos energiją:

6CO 2 + 6H 2 O + Q šviesa → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Aukštesniuosiuose augaluose fotosintezės organas yra lapas, fotosintezės organelės – chloroplastai (chloroplastų struktūra – paskaita Nr. 7). Chloroplastų tilaoidinėse membranose yra fotosintetinių pigmentų: chlorofilų ir karotinoidų. Yra keletas skirtingų chlorofilo tipų ( a, b, c, d), pagrindinis yra chlorofilas a. Chlorofilo molekulėje galima išskirti porfirino „galvą“ su magnio atomu centre ir fitolio „uodegą“. Porfirino „galva“ yra plokščia struktūra, yra hidrofilinė, todėl yra ant membranos paviršiaus, nukreipto į stromos vandens aplinką. Fitolio „uodega“ yra hidrofobinė ir taip išlaiko chlorofilo molekulę membranoje.

Chlorofilas sugeria raudoną ir mėlynai violetinę šviesą, atspindi žalią spalvą ir todėl suteikia augalams jiems būdingą žalią spalvą. Chlorofilo molekulės tilakoidinėse membranose yra suskirstytos į fotosistemos. Augalai ir melsvadumbliai turi fotosistemą-1 ir fotosistemą-2; fotosintetinės bakterijos turi fotosistemą-1. Tik fotosistema-2 gali skaidyti vandenį išskirdama deguonį ir paimti elektronus iš vandens vandenilio.

Fotosintezė yra sudėtingas kelių etapų procesas; fotosintezės reakcijos skirstomos į dvi grupes: reakcijas šviesos fazė ir reakcijos tamsi fazė.

šviesos fazė

Ši fazė vyksta tik esant šviesai tilakoidinėse membranose, dalyvaujant chlorofilui, elektronų nešiklius ir fermentą ATP sintetazę. Veikiant šviesos kvantui, chlorofilo elektronai sužadinami, palieka molekulę ir patenka į išorinę tilakoidinės membranos pusę, kuri ilgainiui įkraunama neigiamai. Oksiduotos chlorofilo molekulės atkuriamos paimant elektronus iš vandens, esančio intratilakoidinėje erdvėje. Tai veda prie vandens skilimo arba fotolizės:

H 2 O + Q šviesa → H + + OH -.

Hidroksilo jonai dovanoja savo elektronus, virsdami reaktyviais radikalais. OH:

OH - → .OH + e - .

Radikalai.OH susijungia ir sudaro vandenį ir laisvą deguonį:

4NE. → 2H 2 O + O 2.

Tokiu atveju deguonis pašalinamas į išorinę aplinką, o protonai kaupiasi tilakoido viduje „protonų rezervuare“. Dėl to tilakoidinė membrana, viena vertus, yra teigiamai įkrauta dėl H +, kita vertus, neigiamai dėl elektronų. Kai potencialų skirtumas tarp išorinės ir vidinės tilaoidinės membranos pusių pasiekia 200 mV, ATP sintetazės kanalais stumiami protonai ir ADP fosforilinamas iki ATP; atominis vandenilis naudojamas specifiniam nešikliui NADP + (nikotinamido adenino dinukleotido fosfatui) atkurti į NADP H 2:

2H + + 2e - + NADP → NADP H 2.

Taigi šviesos fazėje vyksta vandens fotolizė, kurią lydi trys pagrindiniai procesai: 1) ATP sintezė; 2) NADP·H 2 susidarymas; 3) deguonies susidarymas. Deguonis difunduoja į atmosferą, ATP ir NADP·H 2 pernešami į chloroplasto stromą ir dalyvauja tamsiosios fazės procesuose.

1 - chloroplasto stroma; 2 - grana tilakoidas.

tamsi fazė

Ši fazė vyksta chloroplasto stromoje. Jo reakcijos nereikalauja šviesos energijos, todėl jos vyksta ne tik šviesoje, bet ir tamsoje. Tamsiosios fazės reakcijos yra nuoseklių anglies dioksido (ateinančio iš oro) virsmų grandinė, dėl kurios susidaro gliukozė ir kitos organinės medžiagos.

Pirmoji reakcija šioje grandinėje yra anglies dioksido fiksavimas; anglies dioksido akceptorius yra penkių anglies cukrus ribulozės bisfosfatas(RiBF); fermentas katalizuoja reakciją Ribulozės bisfosfato karboksilazė(RiBP-karboksilazės). Dėl riboliozės bisfosfato karboksilinimo susidaro nestabilus šešių anglies junginys, kuris iš karto skyla į dvi molekules. fosfoglicerino rūgštis(FGK). Tada vyksta reakcijų ciklas, kurio metu per daugybę tarpinių produktų fosfoglicerino rūgštis paverčiama gliukoze. Šiose reakcijose naudojamos šviesos fazėje susidariusios ATP ir NADP·H 2 energijos; Šių reakcijų ciklas vadinamas Kalvino ciklu:

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

Be gliukozės, fotosintezės metu susidaro ir kiti kompleksinių organinių junginių monomerai – aminorūgštys, glicerolis ir riebalų rūgštys, nukleotidai. Šiuo metu yra dviejų tipų fotosintezė: C 3 - ir C 4 - fotosintezė.

C 3 -fotosintezė

Tai fotosintezės tipas, kai trijų anglies (C3) junginiai yra pirmasis produktas. C 3 -fotosintezė buvo atrasta anksčiau nei C 4 -fotosintezė (M. Calvin). Būtent C3 fotosintezė aprašyta aukščiau, po antrašte „Tamsioji fazė“. Būdingi C 3 fotosintezės bruožai: 1) RiBP yra anglies dioksido akceptorius, 2) RiBP karboksilazė katalizuoja RiBP karboksilinimo reakciją, 3) RiBP karboksilinimo rezultate susidaro šešių anglies junginys, kuris skyla į dvi FHA. FHA atkurta triozės fosfatai(TF). Dalis TF naudojama RiBP regeneracijai, dalis paverčiama gliukoze.

1 - chloroplastas; 2 - peroksisomas; 3 - mitochondrija.

Tai nuo šviesos priklausomas deguonies pasisavinimas ir anglies dioksido išsiskyrimas. Dar praėjusio amžiaus pradžioje buvo nustatyta, kad deguonis slopina fotosintezę. Kaip paaiškėjo, ne tik anglies dioksidas, bet ir deguonis gali būti RiBP karboksilazės substratas:

O 2 + RiBP → fosfoglikolatas (2С) + FHA (3С).

Fermentas vadinamas RiBP-oksigenaze. Deguonis yra konkurencingas anglies dioksido fiksavimo inhibitorius. Fosfatų grupė yra atskilusi, o fosfoglikolatas virsta glikolatu, kurį augalas turi panaudoti. Jis patenka į peroksisomas, kur oksiduojamas į gliciną. Glicinas patenka į mitochondrijas, kur oksiduojamas į seriną, prarandant jau fiksuotą anglį CO 2 pavidalu. Dėl to dvi glikolato molekulės (2C + 2C) virsta viena PHA (3C) ir CO 2. Dėl fotokvėpavimo C 3 augalų derlius sumažėja 30-40 % ( C 3 -augalai- augalai, kuriems būdinga C 3 fotosintezė).

C 4 -fotosintezė - fotosintezė, kurioje pirmasis produktas yra keturių anglies (C 4) junginiai. 1965 metais buvo nustatyta, kad kai kuriuose augaluose (cukranendrių, kukurūzų, sorgų, sorų) pirmieji fotosintezės produktai yra keturių anglies rūgštys. Tokie augalai vadinami Su 4 augalais. 1966 metais Australijos mokslininkai Hatchas ir Slackas įrodė, kad C 4 augalai praktiškai nekvėpuoja ir daug efektyviau sugeria anglies dioksidą. Anglies virsmų keliu C 4 augaluose imta vadinti pateikė Hatch-Slack.

C 4 augalai pasižymi ypatinga lapo anatomine struktūra. Visi laidūs pluoštai yra apsupti dvigubu ląstelių sluoksniu: išorinis yra mezofilo ląstelės, o vidinis - pamušalo ląstelės. Anglies dioksidas fiksuojamas mezofilo ląstelių citoplazmoje, akceptorius yra fosfenolpiruvatas(PEP, 3C), dėl PEP karboksilinimo susidaro oksaloacetatas (4C). Procesas katalizuojamas PEP karboksilazė. Priešingai nei RiBP karboksilazė, PEP karboksilazė turi didelį afinitetą CO 2 ir, svarbiausia, nesąveikauja su O 2 . Mezofilo chloroplastuose yra daug granų, kuriose aktyviai vyksta šviesos fazės reakcijos. Apvalkalų ląstelių chloroplastuose vyksta tamsiosios fazės reakcijos.

Oksaloacetatas (4C) paverčiamas malatu, kuris per plazmodesmatas transportuojamas į gleivinės ląsteles. Čia jis dekarboksilinamas ir dehidratuojamas, kad susidarytų piruvatas, CO 2 ir NADP·H 2 .

Piruvatas grįžta į mezofilo ląsteles ir atsinaujina PEP ATP energijos sąskaita. CO 2 vėl fiksuojamas RiBP karboksilaze, susidarant FHA. PEP regeneracijai reikalinga ATP energija, todėl reikia beveik dvigubai daugiau energijos nei C 3 fotosintezei.

Fotosintezės svarba

Fotosintezės dėka kasmet iš atmosferos sugeriama milijardai tonų anglies dvideginio, išsiskiria milijardai tonų deguonies; fotosintezė yra pagrindinis organinių medžiagų susidarymo šaltinis. Ozono sluoksnis susidaro iš deguonies, kuris apsaugo gyvus organizmus nuo trumpųjų bangų ultravioletinės spinduliuotės.

Žalias lapas fotosintezės metu sunaudoja tik apie 1% ant jo krentančios saulės energijos, produktyvumas – apie 1 g organinių medžiagų 1 m 2 paviršiaus per valandą.

Chemosintezė

Organinių junginių sintezė iš anglies dioksido ir vandens, vykdoma ne šviesos energijos, o neorganinių medžiagų oksidacijos energijos sąskaita, vadinama. chemosintezė. Chemosintetiniai organizmai apima kai kurias bakterijų rūšis.

Nitrifikuojančios bakterijos oksiduoja amoniaką iki azoto, o vėliau iki azoto rūgšties (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

geležies bakterijos juodąją geležį paverčia oksidu (Fe 2+ → Fe 3+).

Sieros bakterijos oksiduoti vandenilio sulfidą iki sieros arba sieros rūgšties (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Dėl neorganinių medžiagų oksidacijos reakcijų išsiskiria energija, kurią bakterijos kaupia didelės energijos ATP jungčių pavidalu. ATP naudojamas organinių medžiagų sintezei, kuri vyksta panašiai kaip tamsiosios fotosintezės fazės reakcijos.

Chemosintetinės bakterijos prisideda prie mineralinių medžiagų kaupimosi dirvožemyje, gerina dirvožemio derlingumą, skatina nuotekų valymą ir kt.

    Eiti į paskaitos №11„Metabolizmo samprata. Baltymų biosintezė"

    Eiti į paskaitos №13"Eukariotinių ląstelių dalijimosi metodai: mitozė, mejozė, amitozė"

Kur vyksta fotosintezė?

žalių augalų lapai

Apibrėžimas

1) šviesos fazė;

2) tamsi fazė.

Fotosintezės fazės

šviesos fazė

tamsi fazė

Rezultatas

Kur vyksta fotosintezė?

Na, iš karto atsakydamas į klausimą, pasakysiu, kad fotosintezė vyksta žalių augalų lapai o tiksliau jų ląstelėse. Pagrindinį vaidmenį čia atlieka chloroplastai, specialios ląstelės, be kurių fotosintezė neįmanoma. Pastebėsiu, kad šis procesas, fotosintezė, man atrodo, yra nuostabi gyvų būtybių savybė.

Visi žino, kad fotosintezė paima anglies dioksidą ir išskiria deguonį. Toks lengvai suprantamas reiškinys, o kartu ir vienas sudėtingiausių gyvų organizmų procesų, kuriame dalyvauja daugybė skirtingų dalelių ir molekulių. Taip, kad pabaigoje būtų išleistas deguonis, kuriuo mes visi kvėpuojame.

Na, pabandysiu papasakoti, kaip mes gauname brangaus deguonies.

Apibrėžimas

Fotosintezė – tai organinių medžiagų sintezė iš neorganinių medžiagų, naudojant saulės šviesą. Kitaip tariant, krintant ant lapų saulės šviesa suteikia reikiamos energijos fotosintezės procesui. Dėl to iš neorganinių medžiagų susidaro organinės medžiagos ir išsiskiria oro deguonis.

Fotosintezė vyksta dviem etapais:

1) šviesos fazė;

2) tamsi fazė.

Leiskite man šiek tiek papasakoti apie fotosintezės fazes.

Fotosintezės fazės

šviesos fazė- kaip rodo pavadinimas, jis atsiranda šviesoje, ant žalių lapų ląstelių paviršiaus membranos (moksliškai kalbant, ant močiutės membranos). Pagrindiniai dalyviai čia bus chlorofilas, specialios baltymų molekulės (baltymai pernešėjai) ir ATP sintetazė, kuri yra energijos tiekėja.

Šviesos fazė, kaip ir apskritai fotosintezės procesas, prasideda nuo šviesos kvanto poveikio chlorofilo molekulei. Dėl šios sąveikos chlorofilas patenka į sužadintą būseną, dėl kurios ši molekulė praranda elektroną, kuris pereina į išorinį membranos paviršių. Be to, norėdama atkurti prarastą elektroną, chlorofilo molekulė jį atima iš vandens molekulės, o tai sukelia jo skilimą. Visi žinome, kad vanduo susideda iš dviejų vandenilio molekulių ir vieno deguonies, o vandeniui irstant deguonis patenka į atmosferą, o teigiamai įkrautas vandenilis kaupiasi vidiniame membranos paviršiuje.

Taigi paaiškėjo, kad vienoje pusėje sutelkti neigiamo krūvio elektronai, o kitoje – teigiamai įkrauti vandenilio protonai. Nuo šio momento atsiranda ATP sintetazės molekulė, kuri sudaro savotišką koridorių protonų perėjimui į elektronus ir šio koncentracijos skirtumo mažinimui, kurį aptarėme toliau. Šiuo metu šviesos fazė baigiasi ir baigiasi ATP energijos molekulės susidarymu ir specifinės nešiklio molekulės NADP*H2 atkūrimu.

Kitaip tariant, įvyko vandens skilimas, dėl kurio išsiskyrė deguonis ir susidarė ATP molekulė, kuri suteiks energijos tolimesniam fotosintezės srautui.

tamsi fazė- Kaip bebūtų keista, ši fazė gali vykti tiek šviesoje, tiek tamsoje. Ši fazė vyksta specialiose lapų ląstelių organelėse, kurios aktyviai dalyvauja fotosintezėje (plastiduose). Ši fazė apima keletą cheminių reakcijų, kurios vyksta naudojant tą pačią ATP molekulę, susintetintą pirmoje fazėje, ir NADPH. Savo ruožtu pagrindiniai vaidmenys čia priklauso vandeniui ir anglies dioksidui. Tamsioji fazė reikalauja nuolatinio energijos tiekimo. Anglies dioksidas ateina iš atmosferos, pirmoje fazėje susidarė vandenilis, ATP molekulė atsakinga už energiją. Pagrindinis tamsiosios fazės rezultatas yra angliavandeniai, tai yra pati organinė medžiaga, kurios reikia augalams gyventi.

Rezultatas

Taip vyksta pats organinių medžiagų (angliavandenių) susidarymo iš neorganinių medžiagų procesas. Dėl to augalai gauna jiems gyvybei reikalingų produktų, o mes – iš oro. Pridursiu, kad visas šis procesas vyksta išskirtinai žaliuosiuose augaluose, kurių ląstelėse yra chloroplastų („žaliųjų ląstelių“).

Naudinga0 0 Nelabai gerai

Fotosintezė yra būtina visoms gyvoms būtybėms. Augalai maistą gauna fotosintezės būdu, o gyvūnai ir žmonės gauna gryno deguonies kvėpavimui. Tačiau, kad vyktų fotosintezė, būtinos tam tikros sąlygos.

Pagrindinės fotosintezės sąlygos yra šios:

  • saulės šviesa;
  • anglies dioksidas (CO2);
  • vanduo (H2O);
  • chlorofilas augalų lapuose.

Fotosintezei būtinos sąlygos susidaro automatiškai dėl įvairių gamtos procesų ir gyvų organizmų. Juk šviesos energija į Žemę patenka iš Saulės, augalai anglies dvideginį pasiima iš atmosferos, vandenį – iš dirvožemio.

Saulės šviesa kaip būtina fotosintezės sąlyga

Saulės energija yra būtina sąlyga ne tik fotosintezės reakcijoms, bet ir visų gyvų būtybių gyvenimui. Jis ateina pas mus iš Saulės, vienintelės mūsų žvaigždės. Būtent saulės šviesos įtakoje vyksta šviesioji fotosintezės fazė, nuo kurios tiesiogiai priklauso ir tamsioji fazė. Saulės energija gali sužadinti chlorofilo elektronus augalų lapų sudėtyje, dėl ko vyksta kiti šviesos fazės procesai. Daugiau apie šviesos fotosintezės fazę galite perskaityti čia.

Anglies dioksido buvimo atmosferoje svarba fotosintezės procesui

Antroji būtina sąlyga fotosintezei yra CO2 buvimas Žemės atmosferoje. Anglies dioksidas į atmosferą patenka žmonėms ir gyvūnams kvėpuojant, be to, žalieji augalai taip pat kvėpuoja ir taip pat išskiria anglies dvideginį. CO2 yra šiltnamio efektą sukeliančios dujos, didelės jo koncentracijos atmosferoje gali sukelti šiltnamio efektą, kuris mūsų laikais ypač paaštrėjo. Fotosintezei anglies dioksidas reikalingas tamsiojoje fazėje, kai CO2 molekulės palaipsniui pereina visą virsmų ciklą. Dėl to augalai iš atmosferos didelėmis koncentracijomis sugeria kenksmingą CO2 ir į atmosferą išskiria gryną O2, kuris yra oro dalis. Verta paminėti, kad per mažas CO2 kiekis Žemės atmosferoje taip pat turi žalingą poveikį žemiškajai gyvybei. Teigiama anglies dioksido funkcija yra ta, kad jis sulaiko šilumą Žemėje, todėl mūsų planetos paviršius nepatiria per žemos temperatūros.

Vandens funkcijos fotosintezės procese

Vanduo yra gyvybės šaltinis. Jis dalyvauja beveik visuose natūraliuose procesuose, jo yra kiekviename gyvame organizme, vanduo yra universalus tirpiklis. Kadangi vanduo yra pagrindinė medžiaga Žemėje, žinoma, jis yra gyvybiškai svarbus fotosintezės procesui. Pradėkime nuo to, kad be vandens augalai, taigi ir jų lapai bei ląstelės, negali išgyventi. Taigi fotosintezei būtinų sąlygų tiesiog nepavyko sukurti. Pačiose fotosintezės reakcijose vanduo dalyvauja šviesos fazėje. Dėl vandens molekulių veikimo susidaro reaktyvūs OH radikalai, būtini laisvojo deguonies susidarymui.

Žalias pigmentas – chlorofilas kaip pagrindinis fotosintezės veiksnys

Chlorofilas yra pagrindinė ir nepakeičiama fotosintezės sąlyga. Chlorofilas turi sudėtingą struktūrą, dėl kurios vyksta pradinės ir pagrindinės fotosintezės reakcijos. Chlorofilo vaidmuo fotosintezėje yra toks: jo elektronai sužadinami veikiami saulės spindulių ir pradeda aktyviai judėti į tilakoidų membranas. Tada dėl dviejų neigiamų krūvių dviejose skirtingose ​​tilakoidinės membranos pusėse vyksta fosforilinimo procesas, kuris sukuria pagrindinį energijos šaltinį tamsiojoje fotosintezės fazėje – ATP. Taigi chlorofilas vaidina lemiamą vaidmenį augalų organinių medžiagų sintezėje.

Dabar būtinas sąlygas fotosintezei gamta sukuria automatiškai evoliucijos procese, ir žmogus turėtų tai įvertinti. Deja, šiandieniniai žmonijos veiksmai ir jos įtaka mus supančiam pasauliui veda tik prie gyvybės Žemėje naikinimo. Pasaulinis miškų naikinimas, masinis atmosferos užteršimas kenksmingomis medžiagomis ir dujomis, planetos gyventojų skaičiaus padidėjimas - visa tai lemia tai, kad daugelis fotosintetinių augalų rūšių tiesiog išnyks, dėl ko fotosintezės procesas ilgainiui gali baigtis. būti sustabdytas.

Fotosintezė ir laisvieji radikalai – video

Kaip rodo pavadinimas, fotosintezė iš esmės yra natūrali organinių medžiagų sintezė, paverčianti CO2 iš atmosferos ir vandens į gliukozę ir laisvą deguonį.

Tam reikia saulės energijos.

Fotosintezės proceso cheminė lygtis paprastai gali būti pavaizduota taip:

Fotosintezė turi dvi fazes: tamsią ir šviesią. Tamsiosios fotosintezės fazės cheminės reakcijos labai skiriasi nuo šviesiosios fazės, tačiau tamsioji ir šviesioji fotosintezės fazės priklauso viena nuo kitos.

Šviesos fazė gali atsirasti augalų lapuose tik saulės šviesoje. Tamsiai būtinas anglies dioksido buvimas, todėl augalas turi nuolat jį sugerti iš atmosferos. Toliau bus pateiktos visos lyginamosios tamsiosios ir šviesios fotosintezės fazių charakteristikos. Tam buvo sukurta lyginamoji lentelė „Fotosintezės fazės“.

Šviesioji fotosintezės fazė

Pagrindiniai procesai šviesiojoje fotosintezės fazėje vyksta tilakoidinėse membranose. Jame dalyvauja chlorofilas, elektronų nešikliai, ATP sintetazė (fermentas, greitinantis reakciją) ir saulės šviesa.

Toliau reakcijos mechanizmą galima apibūdinti taip: saulės šviesai patekus į žalius augalų lapus, jų struktūroje sužadinami chlorofilo elektronai (neigiamas krūvis), kurie, perėję į aktyvią būseną, palieka pigmento molekulę ir atsiduria ant lapo. išorinė tilakoido pusė, kurios membrana taip pat yra neigiamai įkrauta. Tuo pačiu metu chlorofilo molekulės oksiduojasi, o jau oksiduotos atkuriamos, taip atimant elektronus iš vandens, kuris yra lapo struktūroje.

Šis procesas lemia tai, kad vandens molekulės skyla, o vandens fotolizės metu susidarę jonai atiduoda savo elektronus ir virsta tokiais OH radikalais, galinčiais vykdyti tolesnes reakcijas. Be to, šie reaktyvūs OH radikalai yra sujungti, sukuriant visavertes vandens molekules ir deguonį. Šiuo atveju laisvas deguonis patenka į išorinę aplinką.

Dėl visų šių reakcijų ir virsmų lapų tilakoidinė membrana iš vienos pusės įkraunama teigiamai (dėl H + jono), kita vertus, neigiamai (dėl elektronų). Kai skirtumas tarp šių krūvių abiejose membranos pusėse siekia daugiau nei 200 mV, protonai pereina specialiais ATP sintetazės fermento kanalais ir dėl to ADP virsta ATP (dėl fosforilinimo proceso). O atominis vandenilis, kuris išsiskiria iš vandens, atkuria specifinį nešiklį NADP + į NADP H2. Kaip matote, dėl šviesos fotosintezės fazės vyksta trys pagrindiniai procesai:

  1. ATP sintezė;
  2. NADP H2 sukūrimas;
  3. laisvo deguonies susidarymas.

Pastarasis patenka į atmosferą, o NADP H2 ir ATP dalyvauja tamsiojoje fotosintezės fazėje.

Tamsioji fotosintezės fazė

Tamsiajai ir šviesiajai fotosintezės fazei būdingos didelės augalo energijos sąnaudos, tačiau tamsioji fazė vyksta greičiau ir reikalauja mažiau energijos. Tamsiosios fazės reakcijos nereikalauja saulės šviesos, todėl jos gali vykti dieną ar naktį.

Visi pagrindiniai šios fazės procesai vyksta augalo chloroplasto stromoje ir yra tam tikra nuoseklių anglies dioksido transformacijų iš atmosferos grandinė. Pirmoji reakcija tokioje grandinėje yra anglies dioksido fiksavimas. Kad jis veiktų sklandžiau ir greičiau, gamta suteikė fermento RiBP-karboksilazės, kuri katalizuoja CO2 fiksavimą.

Tada vyksta visas ciklas reakcijų, kurių pabaiga yra fosfoglicerino rūgšties pavertimas gliukoze (natūraliu cukrumi). Visos šios reakcijos naudoja ATP ir NADP H2 energiją, kuri buvo sukurta šviesioje fotosintezės fazėje. Be gliukozės, fotosintezės metu susidaro ir kitos medžiagos. Tarp jų yra įvairios aminorūgštys, riebalų rūgštys, glicerolis, taip pat nukleotidai.

Fotosintezės fazės: palyginimo lentelė

Palyginimo kriterijai šviesos fazė Tamsi fazė
saulės šviesa Privaloma Nereikalaujama
Reakcijų vieta Chloroplasto grana Chloroplasto stroma
Priklausomybė nuo energijos šaltinio Priklauso nuo saulės spindulių Priklauso nuo šviesos fazėje susidarančio ATP ir NADP H2 ir nuo atmosferos išmetamo CO2 kiekio
pradinės medžiagos Chlorofilas, elektronus nešantys baltymai, ATP sintetazė Anglies dioksidas
Fazės esmė ir kas susidaro Išsiskiria laisvas O2, susidaro ATP ir NADP H2 Natūralaus cukraus (gliukozės) susidarymas ir CO2 absorbcija iš atmosferos

Fotosintezė – video

Saulės spinduliavimo energijos pavertimo chemine energija procesas, pastarąją naudojant angliavandenių sintezei iš anglies dioksido. Tai vienintelis būdas užfiksuoti saulės energiją ir panaudoti ją gyvybei mūsų planetoje.

Saulės energiją fiksuoja ir konvertuoja įvairūs fotosintetiniai organizmai (fotoautotrofai). Tai daugialąsčiai organizmai (aukštesni žali augalai ir žemesnės jų formos – žalieji, rudieji ir raudonieji dumbliai) ir vienaląsčiai organizmai (euglena, dinoflagellatai ir diatomės). Didelė fotosintetinių organizmų grupė yra prokariotai – melsvadumbliai, žalios ir purpurinės bakterijos. Maždaug pusę fotosintezės darbų Žemėje atlieka aukštesni žali augalai, o likusią pusę daugiausia atlieka vienaląsčiai dumbliai.

Pirmosios idėjos apie fotosintezę susiformavo XVII a. Ateityje, pasirodžius naujiems duomenims, šios idėjos daug kartų keitėsi. [Rodyti] .

Idėjų apie fotosintezę plėtojimas

Fotosintezės tyrimo pradžia buvo 1630 m., kai van Helmontas parodė, kad augalai patys formuoja organines medžiagas, o negauna jų iš dirvožemio. Pasvėręs žemės vazoną, kuriame augo gluosnis ir patį medį, jis parodė, kad per 5 metus medžio masė padidėjo 74 kg, o dirvožemis prarado tik 57 g. Van Helmont padarė išvadą, kad augalas gavo likusį maistą iš vandens, kuris buvo laistomas ant medžio. Dabar žinome, kad pagrindinė sintezės medžiaga yra anglies dioksidas, kurį augalas išgauna iš oro.

1772 metais Josephas Priestley parodė, kad mėtų ūglis „pataiso“ degančios žvakės „sugadintą“ orą. Po septynerių metų Janas Ingenhuisas atrado, kad augalai gali „pataisyti“ blogą orą tik būdami šviesoje, o augalų gebėjimas „pataisyti“ orą yra proporcingas dienos skaidrumui ir augalų buvimo trukmei. saulėje. Tamsoje augalai išskiria orą, kuris yra „kenksmingas gyvūnams“.

Kitas svarbus žingsnis plėtojant žinias apie fotosintezę buvo Saussure'o eksperimentai, atlikti 1804 m. Pasvėręs orą ir augalus prieš ir po fotosintezės, Saussure'as nustatė, kad augalo sausos masės padidėjimas viršijo anglies dioksido, kurį jis sugeria iš oro, masę. Saussure'as padarė išvadą, kad kita medžiaga, susijusi su masės padidėjimu, buvo vanduo. Taigi, prieš 160 metų fotosintezės procesas buvo įsivaizduojamas taip:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Vanduo + anglies dioksidas + saulės energija ----> organinė medžiaga + deguonis

Ingenhusas pasiūlė, kad šviesos vaidmuo fotosintezėje yra anglies dioksido skaidymas; tokiu atveju išsiskiria deguonis, o išsiskyrusi „anglis“ panaudojama augalų audiniams statyti. Tuo remiantis gyvi organizmai buvo suskirstyti į žaliuosius augalus, kurie saulės energiją gali panaudoti anglies dvideginio „pasisavinimui“, ir kitus organizmus, kuriuose nėra chlorofilo, kurie negali panaudoti šviesos energijos ir nesugeba pasisavinti CO 2 .

Šis gyvojo pasaulio padalijimo principas buvo pažeistas, kai S. N. Vinogradskis 1887 metais atrado chemosintetines bakterijas – chlorofilo neturinčius organizmus, kurie tamsoje gali pasisavinti (t.y. paversti organiniais junginiais) anglies dvideginį. Jis taip pat buvo pažeistas, kai 1883 m. Engelmanas atrado purpurines bakterijas, kurios vykdo savotišką fotosintezę, kuri nėra lydima deguonies išsiskyrimo. Tuo metu šis faktas nebuvo tinkamai įvertintas; tuo tarpu chemosintetinių bakterijų, kurios tamsoje pasisavina anglies dvideginį, atradimas rodo, kad anglies dvideginio asimiliacijos negalima laikyti vien specifine fotosintezės ypatybe.

Po 1940 m., naudojant ženklintą anglį, buvo nustatyta, kad visos ląstelės – augalų, bakterijų ir gyvūnų – geba pasisavinti anglies dioksidą, tai yra įtraukti jį į organinių medžiagų molekules; skiriasi tik šaltiniai, iš kurių jie semiasi tam reikalingos energijos.

Kitas svarbus indėlis į fotosintezės tyrimą 1905 m. buvo atliktas Blackmano, kuris atrado, kad fotosintezė susideda iš dviejų nuoseklių reakcijų: greitos šviesos reakcijos ir lėtesnių, nuo šviesos nepriklausomų žingsnių, kuriuos jis pavadino tempo reakcija. Naudodamas didelio intensyvumo šviesą, Blackmanas parodė, kad fotosintezė vyksta tuo pačiu greičiu, esant pertraukiamam apšvietimui, kai blyksniai trunka tik sekundės dalį, ir esant nuolatiniam apšvietimui, nepaisant to, kad pirmuoju atveju fotosintezės sistema gauna perpus mažiau energijos. Fotosintezės intensyvumas mažėjo tik gerokai padidėjus tamsiuoju periodu. Tolesniuose tyrimuose buvo nustatyta, kad tamsos reakcijos greitis žymiai padidėja didėjant temperatūrai.

Kitą hipotezę dėl fotosintezės cheminio pagrindo iškėlė van Nielis, kuris 1931 m. eksperimentiškai parodė, kad fotosintezė bakterijose gali vykti anaerobinėmis sąlygomis be deguonies išsiskyrimo. Van Niel teigė, kad iš esmės fotosintezės procesas bakterijose ir žaliuose augaluose yra panašus. Pastarojoje šviesos energija naudojama vandens (H 2 0) fotolizei, susidarant reduktoriui (H), kuris tam tikru būdu dalyvauja pasisavinant anglies dioksidą, ir oksidatoriui (OH), hipotetinis molekulinio deguonies pirmtakas. Bakterijose fotosintezė paprastai vyksta taip pat, tačiau H 2 S arba molekulinis vandenilis yra vandenilio donoras, todėl deguonis neišsiskiria.

Šiuolaikinės idėjos apie fotosintezę

Remiantis šiuolaikinėmis koncepcijomis, fotosintezės esmė yra saulės spinduliuotės energijos pavertimas chemine energija ATP ir redukuoto nikotinamido adenino dinukleotido fosfato (NADP) pavidalu. · N).

Šiuo metu visuotinai priimta, kad fotosintezės procesas susideda iš dviejų etapų, kuriuose aktyviai dalyvauja fotosintezės struktūros. [Rodyti] ir šviesai jautrių ląstelių pigmentai.

Fotosintetinės struktūros

Bakterijose fotosintezės struktūros pateikiamos kaip ląstelės membranos invaginacija, formuojant mezosomos sluoksniuotus organelius. Izoliuotos mezosomos, gautos sunaikinus bakterijas, vadinamos chromatoforais, jose yra šviesai jautrus aparatas.

Eukariotuose Fotosintezės aparatas yra specialiose viduląstelinėse organelėse – chloroplastuose, kuriuose yra žalias pigmentas chlorofilas, suteikiantis augalui žalią spalvą ir vaidinantis svarbų vaidmenį fotosintezėje, fiksuojant saulės šviesos energiją. Chloroplastuose, kaip ir mitochondrijose, taip pat yra DNR, RNR ir baltymų sintezės aparato, tai yra, jie turi potencialų gebėjimą daugintis. Chloroplastai yra kelis kartus didesni už mitochondrijas. Chloroplastų skaičius svyruoja nuo vieno dumbliuose iki 40 vienoje ląstelėje aukštesniuose augaluose.


Žaliųjų augalų ląstelėse, be chloroplastų, yra ir mitochondrijų, kurios, kaip ir heterotrofinėse ląstelėse, dėl kvėpavimo panaudojamos energijai generuoti naktį.

Chloroplastai yra sferiniai arba plokšti. Juos supa dvi membranos – išorinė ir vidinė (1 pav.). Vidinė membrana sukrauta suplotų burbulo formos diskų krūvų pavidalu. Šis krūvas vadinamas briauna.

Kiekviena grana susideda iš atskirų sluoksnių, išdėstytų kaip monetų stulpeliai. Baltymų molekulių sluoksniai kaitaliojasi su sluoksniais, kuriuose yra chlorofilo, karotinų ir kitų pigmentų, taip pat specialių formų lipidų (turinčių galaktozės arba sieros, bet tik vieną riebalų rūgštį). Atrodo, kad šie paviršinio aktyvumo lipidai yra adsorbuojami tarp atskirų molekulių sluoksnių ir padeda stabilizuoti struktūrą, kurią sudaro kintantys baltymų ir pigmentų sluoksniai. Tokia sluoksniuota (lamelinė) grana struktūra greičiausiai palengvina energijos perdavimą fotosintezės metu iš vienos molekulės į šalia esančią.

Dumbliuose kiekviename chloroplaste yra ne daugiau kaip vienas grūdas, o aukštesniuose augaluose - iki 50 grūdelių, kurie yra tarpusavyje sujungti membraniniais tilteliais. Vandeninė terpė tarp grūdelių yra chloroplasto stroma, kurioje yra fermentų, vykdančių „tamsiąsias reakcijas“.

Į pūsleles panašios struktūros, sudarančios graną, vadinamos tilaktoidais. Granoje yra nuo 10 iki 20 tilaktoidų.

Elementarus struktūrinis ir funkcinis tilaktinių membranų fotosintezės vienetas, kuriame yra būtinų šviesą gaudančių pigmentų ir energijos transformavimo aparato komponentų, vadinamas kvantosoma, susidedančia iš maždaug 230 chlorofilo molekulių. Šios dalelės masė yra apie 2 x 106 daltonai, o dydis - apie 17,5 nm.

Fotosintezės etapai

Šviesos scena (arba energija)

Tamsi stadija (arba metabolinė)

Reakcijos vieta

Tilaktinių membranų kvantosomose jis vyksta šviesoje.

Jis atliekamas už tilaktoidų ribų, stromos vandens aplinkoje.

Pradiniai produktai

Šviesos energija, vanduo (H 2 O), ADP, chlorofilas

CO 2, ribuliozės difosfatas, ATP, NADPH 2

Proceso esmė

Vandens fotolizė, fosforilinimas

Šviesos fotosintezės stadijoje šviesos energija virsta chemine ATP energija, o energijos nestokojantys vandens elektronai paverčiami daug energijos turinčiais NADP elektronais. · H 2 . Šviesos stadijoje susidaręs šalutinis produktas yra deguonis. Šviesos stadijos reakcijos vadinamos „šviesos reakcijomis“.

Karboksilinimas, hidrinimas, defosforilinimas

Tamsiojoje fotosintezės stadijoje vyksta „tamsiosios reakcijos“, kurių metu stebima redukcinė gliukozės sintezė iš CO 2. Be šviesos scenos energijos tamsioji stadija neįmanoma.

galutiniai produktai

O 2, ATP, NADPH 2

Energijos turintys šviesos reakcijos produktai – ATP ir NADP · H 2 toliau naudojamas tamsiojoje fotosintezės stadijoje.

Ryšys tarp šviesos ir tamsos tarpsnių gali būti išreikštas schema

Fotosintezės procesas yra endergoninis, t.y. lydi laisvosios energijos padidėjimas, todėl tam reikia nemažos energijos, tiekiamos iš išorės. Bendra fotosintezės lygtis yra tokia:

6CO 2 + 12H 2 O ---> C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 kJ / mol.

Sausumos augalai fotosintezei reikalingą vandenį pasisavina per savo šaknis, o vandens augalai jį gauna difuzijos būdu iš aplinkos. Fotosintezei reikalingas anglies dioksidas pasklinda į augalą per mažas lapų paviršiuje esančias skylutes – stomatas. Kadangi anglies dioksidas sunaudojamas fotosintezės procese, jo koncentracija ląstelėje paprastai yra šiek tiek mažesnė nei atmosferoje. Fotosintezės metu išsiskiriantis deguonis pasklinda iš ląstelės, o paskui iš augalo per stomatą. Fotosintezės metu susidarę cukrūs pasklinda ir į tas augalo dalis, kur jų koncentracija mažesnė.

Fotosintezei augalams reikia daug oro, nes jame yra tik 0,03% anglies dioksido. Vadinasi, iš 10 000 m 3 oro galima gauti 3 m 3 anglies dvideginio, iš kurio fotosintezės metu susidaro apie 110 g gliukozės. Augalai paprastai auga geriau, kai ore yra didesnis anglies dioksido kiekis. Todėl kai kuriuose šiltnamiuose CO 2 kiekis ore reguliuojamas iki 1-5 proc.

Fotosintezės šviesos (fotocheminės) stadijos mechanizmas

Įgyvendinant fotocheminę fotosintezės funkciją dalyvauja saulės energija ir įvairūs pigmentai: žalia – chlorofilai a ir b, geltona – karotenoidai ir raudona arba mėlyna – fikobilinai. Iš šio pigmentų komplekso fotochemiškai aktyvus yra tik chlorofilas a. Likę pigmentai atlieka pagalbinį vaidmenį, būdami tik šviesos kvantų (savotiškų šviesą renkančių lęšių) surinkėjai ir jų laidininkai į fotocheminį centrą.

Remiantis chlorofilo gebėjimu efektyviai sugerti tam tikro bangos ilgio saulės energiją, tilaktinėse membranose buvo nustatyti funkciniai fotocheminiai centrai arba fotosistemos (3 pav.):

  • I fotosistema (chlorofilas A) - yra pigmento 700 (P 700), sugeriančio šviesą, kurio bangos ilgis yra apie 700 nm, vaidina svarbų vaidmenį formuojant šviesos fotosintezės stadijos produktus: ATP ir NADP. · H 2
  • fotosistema II (chlorofilas b) - sudėtyje yra pigmento 680 (P 680), kuris sugeria šviesą, kurio bangos ilgis 680 nm, atlieka pagalbinį vaidmenį papildydamas elektronus, kuriuos fotosistema I prarado dėl vandens fotolizės.

300–400 molekulių šviesą surenkančių pigmentų I ir II fotosistemose yra tik viena fotochemiškai aktyvaus pigmento molekulė – chlorofilas a.

Šviesos kvantas, kurį sugeria augalas

  • perkelia pigmentą P 700 iš pagrindinės būsenos į sužadintą būseną - P * 700, kurioje jis lengvai praranda elektroną, sudarydamas teigiamą elektronų skylę P 700 + pavidalu pagal schemą:

    P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

    Po to pigmento molekulė, praradusi elektroną, gali tarnauti kaip elektronų akceptorius (galintis priimti elektroną) ir pereiti į redukuotą formą.

  • sukelia vandens irimą (fotooksidaciją) fotosistemos II fotocheminiame centre P 680 pagal schemą

    H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

    Vandens fotolizė vadinama Hillo reakcija. Elektronus, susidariusius skaidant vandenį, iš pradžių priima medžiaga, pažymėta Q (kartais vadinama citochromu C 550 dėl didžiausios absorbcijos, nors tai nėra citochromas). Tada iš medžiagos Q per nešėjų grandinę, panašią į mitochondrijų sudėtį, į fotosistemą I tiekiami elektronai, kad užpildytų elektronų skylę, susidariusią sistemai sugėrus šviesos kvantus ir atkurtų pigmentą P + 700.

Jei tokia molekulė tiesiog priims atgal tą patį elektroną, tada šviesos energija išsiskirs šilumos ir fluorescencijos pavidalu (tai yra gryno chlorofilo fluorescencijos priežastis). Tačiau dažniausiai išleistą neigiamai įkrautą elektroną priima specialūs geležies-sieros baltymai (FeS-centras), o tada

  1. arba transportuojamas išilgai vienos iš nešiklio grandinių atgal į P + 700, užpildydamas elektronų skylę
  2. arba išilgai kitos nešėjų grandinės per ferredoksiną ir flavoproteiną iki nuolatinio akceptoriaus - NADP · H 2

Pirmuoju atveju vyksta uždaras ciklinis elektronų pernešimas, o antruoju – neciklinis.

Abu procesus katalizuoja ta pati elektronų nešiklio grandinė. Tačiau ciklinio fotofosforilinimo metu elektronai grąžinami iš chlorofilo A atgal į chlorofilą A, tuo tarpu aciklinio fotofosforilinimo metu elektronai perkeliami iš chlorofilo b į chlorofilą A.

Ciklinis (fotosintezinis) fosforilinimas Neciklinis fosforilinimas

Dėl ciklinio fosforilinimo susidaro ATP molekulės. Šis procesas yra susijęs su sužadintų elektronų grįžimu per eilę nuoseklių etapų į P 700 . Sužadintų elektronų grįžimas į P 700 sukelia energijos išsiskyrimą (pereinant iš aukšto į žemą energijos lygį), kuri, dalyvaujant fosforilinimo fermentų sistemai, kaupiasi ATP fosfatiniuose ryšiuose ir nesikaupia. išsisklaido fluorescencijos ir šilumos pavidalu (4 pav.). Šis procesas vadinamas fotosintetiniu fosforilinimu (priešingai nei oksidacinis fosforilinimas, kurį atlieka mitochondrijos);

Fotosintetinis fosforilinimas- pirminė fotosintezės reakcija - cheminės energijos susidarymo mechanizmas (ATP sintezė iš ADP ir neorganinio fosfato) ant chloroplastų tilaktoidų membranos, naudojant saulės šviesos energiją. Būtinas tamsiajai CO 2 asimiliacijos reakcijai

Dėl neciklinio fosforilinimo NADP + sumažėja susidarant NADP · N. Procesas yra susijęs su elektrono perkėlimu į ferredoksiną, jo redukcija ir tolesniu perėjimu prie NADP +, o po to redukuojama į NADP · H

Abu procesai vyksta tilaktikoje, nors antrasis yra sudėtingesnis. Jis siejamas (susijęs) su II fotosistemos darbu.

Taigi, prarastus P 700 elektronus papildo vandens elektronai, suskaidyti veikiant šviesai II fotosistemoje.

A+ į pradinę būseną, matyt, susidaro sužadinant chlorofilą b. Šie didelės energijos elektronai patenka į ferredoksiną, o tada per flavoproteinus ir citochromus į chlorofilą A. Paskutiniame etape ADP fosforilinamas į ATP (5 pav.).

Elektronai, reikalingi chlorofilui grąžinti V jo pagrindinę būseną greičiausiai aprūpina OH - jonai, susidarę disociuojant vandenį. Kai kurios vandens molekulės disocijuoja į H + ir OH - jonus. Dėl elektronų praradimo OH - jonai virsta radikalais (OH), kurie vėliau suteikia vandens molekules ir dujinį deguonį (6 pav.).

Šį teorijos aspektą patvirtina eksperimentų su vandeniu ir CO 2, pažymėtų 18 0, rezultatai. [Rodyti] .

Remiantis šiais rezultatais, visas dujinis deguonis, išsiskiriantis fotosintezės metu, yra iš vandens, o ne iš CO 2 . Vandens skilimo reakcijos dar nebuvo išsamiai ištirtos. Vis dėlto aišku, kad visos viena po kitos einančios neciklinio fotofosforilinimo reakcijos (5 pav.), įskaitant vienos chlorofilo molekulės sužadinimą A ir viena chlorofilo molekulė b, turėtų susidaryti viena NADP molekulė · H, dvi ar daugiau ATP molekulių iš ADP ir F n ir iki vieno deguonies atomo išsiskyrimo. Tam reikia mažiausiai keturių šviesos kvantų – po du kiekvienai chlorofilo molekulei.

Neciklinis elektronų srautas iš H 2 O į NADP · H 2, atsirandantis sąveikaujant dviem fotosistemoms ir jas jungiančioms elektronų pernešimo grandinėms, stebimas nepaisant redokso potencialo verčių: E ° 1 / 2O 2 /H 2 O \u003d +0,81 V, o E ° NADP / NADP · H \u003d -0,32 V. Šviesos energija apverčia elektronų srautą. Labai svarbu, kad perkeliant iš II fotosistemos į I fotosistemą dalis elektronų energijos kauptųsi protono potencialo pavidalu ant tilaktoidinės membranos, o vėliau į ATP energiją.

Protonų potencialo susidarymo mechanizmas elektronų transportavimo grandinėje ir jo panaudojimas ATP susidarymui chloroplastuose yra panašus į mitochondrijose. Tačiau yra keletas fotofosforilinimo mechanizmo ypatumų. Tilaktoidai yra tarsi mitochondrijos, išverstos iš vidaus, todėl elektronų ir protonų perdavimo per membraną kryptis yra priešinga jos krypčiai mitochondrijų membranoje (6 pav.). Elektronai juda į išorę, o protonai koncentruojasi tilaktinės matricos viduje. Matrica įkraunama teigiamai, o išorinė tilaktoido membrana – neigiamai, t.y. protonų gradiento kryptis yra priešinga jo krypčiai mitochondrijose.

Kitas bruožas yra žymiai didesnė pH dalis protonų potenciale, palyginti su mitochondrijomis. Tilaktoidinė matrica yra labai rūgšti, todėl Δ pH gali siekti 0,1-0,2 V, o Δ Ψ yra apie 0,1 V. Bendra Δ μ H+ vertė > 0,25 V.

H + -ATP sintetazė, chloroplastuose vadinama "СF 1 +F 0" kompleksu, taip pat yra orientuota priešinga kryptimi. Jo galva (F 1) žiūri į išorę, link chloroplasto stromos. Protonai iš matricos išstumiami per СF 0 +F 1, o aktyviajame F 1 centre dėl protonų potencialo energijos susidaro ATP.

Priešingai nei mitochondrijų grandinėje, tilaktoidinė grandinė turi tik dvi konjugacijos vietas, todėl vienos ATP molekulės sintezei reikia trijų protonų, o ne dviejų, ty santykiu 3 H + / 1 mol ATP.

Taigi pirmajame fotosintezės etape šviesos reakcijų metu chloroplasto stromoje susidaro ATP ir NADP. · H - produktai, reikalingi tamsioms reakcijoms įgyvendinti.

Tamsiosios fotosintezės stadijos mechanizmas

Tamsiosios fotosintezės reakcijos – tai anglies dioksido įtraukimo į organines medžiagas procesas, kai susidaro angliavandeniai (gliukozės fotosintezė iš CO 2). Reakcijos vyksta chloroplasto stromoje, dalyvaujant šviesios fotosintezės stadijos produktams - ATP ir NADP. · H2.

Anglies dioksido asimiliacija (fotocheminis karboksilinimas) yra ciklinis procesas, kuris dar vadinamas pentozės fosfato fotosintezės ciklu arba Kalvino ciklu (7 pav.). Jį galima suskirstyti į tris pagrindinius etapus:

  • karboksilinimas (CO 2 fiksavimas ribulozės difosfatu)
  • redukcija (triozės fosfatų susidarymas redukuojant 3-fosfogliceratą)
  • Ribulozės difosfato regeneracija

Ribulozės 5-fosfatas (5 anglies cukrus, kurio 5 anglies fosfato liekana) yra fosforilinamas ATP, kad susidarytų ribulozės difosfatas. Ši paskutinė medžiaga karboksilinama pridedant CO 2, matyt, į tarpinį šešių anglies junginių produktą, kuris, tačiau, iš karto suskaidomas pridedant vandens molekulę, susidaro dvi fosfoglicerino rūgšties molekulės. Tada fosfoglicerino rūgštis redukuojama fermentinėje reakcijoje, kuriai reikalingas ATP ir NADP buvimas · H susidaro fosfogliceraldehidas (trijų anglies cukrus – triozė). Dėl dviejų tokių triozių kondensacijos susidaro heksozės molekulė, kuri gali būti įtraukta į krakmolo molekulę ir taip nusėda į rezervą.

Norint užbaigti šią ciklo fazę, fotosintezei sunaudojama 1 CO 2 molekulė ir naudojami 3 ATP ir 4 H atomai (prisirišę prie 2 NAD molekulių). · N). Iš heksozės fosfato tam tikromis pentozės fosfato ciklo reakcijomis (8 pav.) atsinaujina ribulozės fosfatas, kuris vėl gali prie savęs prijungti kitą anglies dioksido molekulę.

Nė viena iš aprašytų reakcijų – karboksilinimas, redukcija ar regeneracija – negali būti laikoma specifine tik fotosintetinei ląstelei. Vienintelis skirtumas tarp jų yra tas, kad NADP reikalingas redukcijos reakcijai, kurios metu fosfoglicerino rūgštis paverčiama fosfogliceraldehidu. · H, NEBAIGTA · N, kaip įprasta.

CO 2 fiksavimą su ribulozės difosfatu katalizuoja fermentas ribuliozės difosfato karboksilazė: Ribulozės difosfatas + CO 2 --> 3-fosfogliceratas Be to, 3-fosfogliceratas redukuojamas NADP pagalba. · H 2 ir ATP virsta gliceraldehido-3-fosfatu. Šią reakciją katalizuoja fermentas gliceraldehido-3-fosfato dehidrogenazė. Gliceraldehido-3-fosfatas lengvai izomerizuojasi į dihidroksiacetono fosfatą. Abu triozės fosfatai naudojami formuojant fruktozės bisfosfatą (atvirkštinė reakcija, kurią katalizuoja fruktozės bisfosfato aldolazė). Kai kurios susidariusio fruktozės bisfosfato molekulės kartu su triozės fosfatais dalyvauja riboliozės difosfato regeneracijoje (jos uždaro ciklą), o kita dalis naudojama angliavandeniams kaupti fotosintezės ląstelėse, kaip parodyta diagramoje.

Apskaičiuota, kad norint susintetinti vieną gliukozės molekulę iš CO2 Calvin ciklo metu, reikia 12 NADP. · H + H + ir 18 ATP (12 ATP molekulių išleidžiama 3-fosfoglicerato redukcijai, o 6 molekulės – ribulozės difosfato regeneracijos reakcijose). Minimalus santykis – 3 ATP: 2 NADP · H 2 .

Galima pastebėti fotosintezės ir oksidacinio fosforilinimo principų bendrumą, o fotofosforilinimas yra tarsi atvirkštinis oksidacinis fosforilinimas:

Šviesos energija yra organinių medžiagų (S-H 2) fosforilinimo ir sintezės varomoji jėga fotosintezės metu ir, atvirkščiai, organinių medžiagų oksidacijos energija – oksidacinio fosforilinimo metu. Todėl gyvūnams ir kitiems heterotrofiniams organizmams gyvybę suteikia augalai:

Fotosintezės metu susidarantys angliavandeniai padeda sukurti daugelio organinių augalinių medžiagų anglies skeletą. Azoto medžiagas fotosintetiniai organizmai pasisavina redukuodami neorganinius nitratus arba atmosferos azotą, o sierą – redukuodami sulfatus į aminorūgščių sulfhidrilo grupes. Fotosintezė galiausiai užtikrina ne tik gyvybei būtinų baltymų, nukleino rūgščių, angliavandenių, lipidų, kofaktorių, bet ir daugybės antrinės sintezės produktų, kurie yra vertingos vaistinės medžiagos (alkaloidai, flavonoidai, polifenoliai, terpenai, steroidai, organinės rūgštys ir kt. ..).

Chlorofilinė fotosintezė

Chlorofilinė fotosintezė nustatyta druską mėgstančiose bakterijose, turinčiose violetinį šviesai jautrų pigmentą. Šis pigmentas pasirodė esąs baltymas bakteriorodopsinas, kuriame, kaip ir vizualiai violetinėje tinklainės – rodopsino, yra vitamino A darinio – tinklainės. Bakteriorodopsinas, įterptas į druską mėgstančių bakterijų membraną, formuoja protonų potencialą šioje membranoje, reaguodamas į tinklainės šviesos sugertį, kuri paverčiama ATP. Taigi, bakteriorodopsinas yra šviesos energijos konverteris be chlorofilo.

Fotosintezė ir aplinka

Fotosintezė galima tik esant šviesai, vandeniui ir anglies dioksidui. Kultūrinių augalų rūšių fotosintezės efektyvumas yra ne didesnis kaip 20%, o dažniausiai neviršija 6-7%. Atmosferoje, kurioje yra apie 0,03 % (tūrio) CO 2, jo kiekiui padidėjus iki 0,1 %, didėja fotosintezės intensyvumas ir augalų produktyvumas, todėl augalus patartina maitinti angliavandeniliais. Tačiau didesnis nei 1,0 % CO 2 kiekis ore turi žalingą poveikį fotosintezei. Per metus tik sausumos augalai pasisavina 3% viso Žemės atmosferos CO 2, t.y., apie 20 milijardų tonų. Iš CO 2 susintetintų angliavandenių sudėtyje sukaupiama iki 4 × 10 18 kJ šviesos energijos. Tai atitinka 40 milijardų kW elektrinės galią. Šalutinis fotosintezės produktas – deguonis – gyvybiškai svarbus aukštesniems organizmams ir aerobiniams mikroorganizmams. Augalinės dangos išsaugojimas reiškia gyvybės išsaugojimą Žemėje.

Fotosintezės efektyvumas

Fotosintezės efektyvumą biomasės gamybos požiūriu galima įvertinti pagal per tam tikrą laiką tam tikrą plotą patenkančios bendros saulės spinduliuotės dalį, kuri kaupiasi pasėlių organinėse medžiagose. Sistemos našumas gali būti įvertintas per metus iš ploto vieneto gauto organinės sausosios medžiagos kiekiu ir išreiškiamas masės (kg) arba energijos (MJ) produkcijos vienetais, gautais iš hektaro per metus.

Taigi biomasės išeiga priklauso nuo per metus veikiančio saulės kolektoriaus (lapų) ploto ir dienų skaičiaus per metus esant tokioms apšvietimo sąlygoms, kai fotosintezė galima maksimaliu greičiu, o tai lemia viso proceso efektyvumą. . Augalams tenkančios saulės spinduliuotės dalies (procentais) nustatymo rezultatai (fotosintetiškai aktyvi spinduliuotė, PAR), pagrindinių fotocheminių ir biocheminių procesų bei jų termodinaminio efektyvumo išmanymas leidžia apskaičiuoti tikėtinus ribinius susidarymo greičius. organinių medžiagų angliavandenių atžvilgiu.

Augalai naudoja šviesą, kurios bangos ilgis yra nuo 400 iki 700 nm, t.y., fotosintetiškai aktyvi spinduliuotė sudaro 50% visos saulės šviesos. Tai atitinka 800–1000 W/m 2 intensyvumą Žemės paviršiuje įprastą saulėtą dieną (vidutiniškai). Vidutinis maksimalus energijos konversijos efektyvumas fotosintezės metu praktikoje yra 5-6%. Šie įverčiai pagrįsti CO 2 surišimo proceso, taip pat su tuo susijusių fiziologinių ir fizinių nuostolių, tyrimu. Vienas molis surišto CO 2 angliavandenių pavidalu atitinka 0,47 MJ energiją, o raudonos šviesos kvantų, kurių bangos ilgis 680 nm (neturtingiausia šviesa, naudojama fotosintezėje), molio energija yra 0,176 MJ. . Taigi minimalus raudonos šviesos kvantų molių skaičius, reikalingas 1 moliui CO 2 surišti, yra 0,47:0,176 = 2,7. Tačiau kadangi keturių elektronų perkėlimui iš vandens vienai CO 2 molekulei fiksuoti reikia mažiausiai aštuonių šviesos fotonų, teorinis surišimo efektyvumas yra 2,7:8 = 33%. Šie skaičiavimai atlikti raudonai šviesai; aišku, kad baltai šviesai ši vertė bus atitinkamai mažesnė.

Esant geriausioms lauko sąlygoms, fiksacijos efektyvumas augaluose siekia 3%, tačiau tai įmanoma tik trumpais augimo periodais ir, skaičiuojant visus metus, bus kažkur tarp 1 ir 3%.

Praktiškai vidutiniškai per metus fotosintezės energijos konversijos efektyvumas vidutinio klimato juostose paprastai yra 0,5-1,3%, o subtropiniams augalams - 0,5-2,5%. Produkto išeigą, kurios galima tikėtis esant tam tikram saulės šviesos intensyvumo lygiui ir skirtingą fotosintezės efektyvumą, galima lengvai įvertinti pagal diagramas, parodytas Fig. 9.

Fotosintezės svarba

  • Fotosintezės procesas yra visų gyvų būtybių mitybos pagrindas, taip pat aprūpina žmoniją kuru, skaidulomis ir daugybe naudingų cheminių junginių.
  • Iš fotosintezės metu iš oro susijungusio anglies dvideginio ir vandens susidaro apie 90-95% sauso derliaus masės.
  • Maistui, pašarams, kurui ir statybinėms medžiagoms žmogus sunaudoja apie 7% fotosintezės produktų.