Importanța fotosintezei la plante. Ce este fotosinteza? Descrierea, caracteristicile, fazele și semnificația fotosintezei. Cum se întâmplă fotosinteza

- sinteza substanțelor organice din dioxid de carbon și apă cu utilizarea obligatorie a energiei luminoase:

6CO 2 + 6H 2 O + Q lumină → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

La plantele superioare, organul fotosintezei este frunza, organelele fotosintezei sunt cloroplaste (structura cloroplastelor este cursul nr. 7). Membranele tilacoide ale cloroplastelor conțin pigmenți fotosintetici: clorofile și carotenoizi. Există mai multe tipuri diferite de clorofilă ( a, b, c, d), principala este clorofila A. În molecula de clorofilă, se poate distinge un „cap” de porfirină cu un atom de magneziu în centru și o „coadă” de fitol. „Capul” de porfirina este o structură plată, este hidrofilă și, prin urmare, se află pe suprafața membranei care se confruntă cu mediul acvatic al stromei. „Coada” fitolului este hidrofobă și menține astfel molecula de clorofilă în membrană.

Clorofila absoarbe lumina roșie și albastru-violet, reflectă verdele și, prin urmare, conferă plantelor culoarea verde caracteristică. Moleculele de clorofilă din membranele tilacoide sunt organizate în fotosisteme. Plantele și algele albastre-verzi au fotosistemul-1 și fotosistemul-2; bacteriile fotosintetice au fotosistemul-1. Numai fotosistemul-2 poate descompune apa cu eliberarea de oxigen și poate lua electroni din hidrogenul apei.

Fotosinteza este un proces complex în mai multe etape; reacțiile de fotosinteză se împart în două grupe: reacții faza luminoasași reacții faza intunecata.

faza luminoasa

Această fază are loc numai în prezența luminii în membranele tilacoide cu participarea clorofilei, a proteinelor purtătoare de electroni și a enzimei ATP sintetaza. Sub acțiunea unui cuantum de lumină, electronii clorofilei sunt excitați, părăsesc molecula și intră în partea exterioară a membranei tilacoide, care în cele din urmă devine încărcată negativ. Moleculele de clorofilă oxidate sunt restaurate prin luarea de electroni din apa aflată în spațiul intratilacoid. Aceasta duce la descompunerea sau fotoliza apei:

H2O + Q lumină → H + + OH -.

Ionii hidroxil donează electronii lor, transformându-se în radicali reactivi. OH:

OH - → .OH + e - .

Radicalii.OH se combină pentru a forma apă și oxigen liber:

4NR. → 2H2O + O2.

În acest caz, oxigenul este îndepărtat în mediul extern, iar protonii se acumulează în interiorul tilacoidului în „rezervorul de protoni”. Ca urmare, membrana tilacoidă, pe de o parte, este încărcată pozitiv datorită H +, pe de altă parte, negativ datorită electronilor. Când diferența de potențial dintre părțile exterioare și interioare ale membranei tilacoide ajunge la 200 mV, protonii sunt împinși prin canalele ATP sintetazei și ADP este fosforilat în ATP; hidrogenul atomic este utilizat pentru a restabili purtătorul specific NADP + (nicotinamidă adenin dinucleotidă fosfat) la NADP H2:

2H + + 2e - + NADP → NADP H2.

Astfel, fotoliza apei are loc în faza luminoasă, care este însoțită de trei procese majore: 1) sinteza ATP; 2) formarea NADP·H 2; 3) formarea oxigenului. Oxigenul difuzează în atmosferă, ATP și NADP·H 2 sunt transportate în stroma cloroplastei și participă la procesele fazei întunecate.

1 - stroma cloroplastului; 2 - tilacoid grana.

faza intunecata

Această fază are loc în stroma cloroplastului. Reacțiile sale nu necesită energia luminii, așa că apar nu numai în lumină, ci și în întuneric. Reacțiile fazei întunecate sunt un lanț de transformări succesive ale dioxidului de carbon (provine din aer), ducând la formarea glucozei și a altor substanțe organice.

Prima reacție din acest lanț este fixarea dioxidului de carbon; acceptorul de dioxid de carbon este un zahăr cu cinci atomi de carbon ribuloză bifosfat(RiBF); enzima catalizează reacția ribuloză bifosfat carboxilază(RiBP-carboxilază). Ca urmare a carboxilării ribulozei bifosfat, se formează un compus instabil cu șase atomi de carbon, care se descompune imediat în două molecule. acid fosfogliceric(FGK). Apoi, există un ciclu de reacții în care, printr-o serie de produse intermediare, acidul fosfogliceric este transformat în glucoză. Aceste reacții folosesc energiile ATP și NADP·H 2 formate în faza luminoasă; Ciclul acestor reacții se numește ciclul Calvin:

6CO2 + 24H + + ATP → C6H12O6 + 6H2O.

Pe lângă glucoză, în timpul fotosintezei se formează și alți monomeri ai compușilor organici complecși - aminoacizi, glicerol și acizi grași, nucleotide. În prezent, există două tipuri de fotosinteză: C 3 - și C 4 - fotosinteză.

C 3 -fotosinteză

Acesta este un tip de fotosinteză în care compușii cu trei atomi de carbon (C3) sunt primul produs. C 3 -fotosinteza a fost descoperită înainte de C 4 -fotosinteza (M. Calvin). Este C 3 -fotosinteza care este descrisă mai sus, la rubrica „Fază întunecată”. Trăsături caracteristice ale fotosintezei C 3: 1) RiBP este un acceptor de dioxid de carbon, 2) RiBP carboxilaza catalizează reacția de carboxilare RiBP, 3) ca urmare a carboxilării RiBP, se formează un compus cu șase atomi de carbon, care se descompune în două FHA. FHA este restaurat la trioză fosfați(TF). O parte din TF este folosită pentru regenerarea RiBP, o parte este transformată în glucoză.

1 - cloroplast; 2 - peroxizom; 3 - mitocondrie.

Aceasta este absorbția dependentă de lumină a oxigenului și eliberarea de dioxid de carbon. Chiar și la începutul secolului trecut, s-a constatat că oxigenul inhibă fotosinteza. După cum sa dovedit, nu numai dioxidul de carbon, ci și oxigenul pot fi un substrat pentru carboxilaza RiBP:

O 2 + RiBP → fosfoglicolat (2С) + FHA (3С).

Enzima se numește RiBP-oxigenază. Oxigenul este un inhibitor competitiv al fixării dioxidului de carbon. Gruparea fosfat este scindată și fosfoglicolatul devine glicolat, pe care planta trebuie să-l folosească. Intră în peroxizomi, unde este oxidat în glicină. Glicina intră în mitocondrii, unde este oxidată la serină, cu pierderea carbonului deja fixat sub formă de CO 2 . Ca rezultat, două molecule de glicolat (2C + 2C) sunt transformate într-un singur PHA (3C) și CO2. Fotorespirația duce la o scădere a randamentului plantelor C 3 cu 30-40% ( C 3 -plante- plante care se caracterizează prin C 3 -fotosinteză).

C 4 -fotosinteză - fotosinteză, în care primul produs sunt compuși cu patru atomi de carbon (C 4). În 1965, s-a constatat că la unele plante (trestie de zahăr, porumb, sorg, mei) primii produse ale fotosintezei sunt acizii cu patru atomi de carbon. Se numesc astfel de plante Cu 4 plante. În 1966, oamenii de știință australieni Hatch și Slack au arătat că plantele C 4 practic nu au fotorespirație și absorb dioxidul de carbon mult mai eficient. Calea transformărilor carbonului în plantele C 4 a început să fie numită de Hatch-Slack.

Plantele C 4 se caracterizează printr-o structură anatomică specială a frunzei. Toate fasciculele conductoare sunt înconjurate de un strat dublu de celule: cel exterior este celule mezofile, cel interior este căptușeală celule. Dioxidul de carbon este fixat în citoplasma celulelor mezofile, acceptorul este fosfoenolpiruvat(PEP, 3C), ca urmare a carboxilării PEP, se formează oxalacetat (4C). Procesul este catalizat PEP carboxilază. Spre deosebire de carboxilaza RiBP, carboxilaza PEP are o afinitate mare pentru CO2 și, cel mai important, nu interacționează cu O2. În cloroplastele mezofilelor, există multe grane, unde au loc activ reacții ale fazei luminoase. În cloroplastele celulelor învelișului au loc reacții ale fazei întunecate.

Oxaloacetatul (4C) este transformat în malat, care este transportat prin plasmodesme la celulele de căptușeală. Aici este decarboxilat și deshidratat pentru a forma piruvat, CO2 și NADP·H2.

Piruvatul revine în celulele mezofile și se regenerează în detrimentul energiei ATP din PEP. CO2 este din nou fixat de RiBP carboxilază cu formarea FHA. Regenerarea PEP necesită energia ATP, așa că este nevoie de aproape de două ori mai multă energie decât în ​​cazul fotosintezei C3.

Importanța fotosintezei

Datorită fotosintezei, miliarde de tone de dioxid de carbon sunt absorbite din atmosferă în fiecare an, miliarde de tone de oxigen sunt eliberate; fotosinteza este principala sursă de formare a substanțelor organice. Stratul de ozon este format din oxigen, care protejează organismele vii de radiațiile ultraviolete cu unde scurte.

În timpul fotosintezei, o frunză verde folosește doar aproximativ 1% din energia solară care cade pe ea, productivitatea este de aproximativ 1 g de materie organică la 1 m 2 de suprafață pe oră.

Chemosinteza

Sinteza compușilor organici din dioxid de carbon și apă, realizată nu în detrimentul energiei luminoase, ci în detrimentul energiei de oxidare a substanțelor anorganice, se numește chimiosinteză. Organismele chemosintetice includ unele tipuri de bacterii.

Bacteriile nitrificatoare oxidează amoniacul la azot și apoi la acid azotic (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

bacterii de fier transformă fierul feros în oxid (Fe 2+ → Fe 3+).

Bacteriile cu sulf oxidează hidrogenul sulfurat la sulf sau acid sulfuric (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Ca urmare a reacțiilor de oxidare ale substanțelor anorganice, este eliberată energie, care este stocată de bacterii sub formă de legături de mare energie ale ATP. ATP este utilizat pentru sinteza substanțelor organice, care se desfășoară în mod similar cu reacțiile fazei întunecate a fotosintezei.

Bacteriile chemosintetice contribuie la acumularea de minerale în sol, îmbunătățesc fertilitatea solului, promovează tratarea apelor uzate etc.

    Mergi la cursurile №11„Conceptul de metabolism. Biosinteza proteinelor"

    Mergi la cursurile №13„Metode de diviziune a celulelor eucariote: mitoză, meioză, amitoză”

Unde are loc fotosinteza?

frunzele plantelor verzi

Definiție

1) faza de lumina;

2) faza intunecata.

Fazele fotosintezei

faza luminoasa

faza intunecata

Rezultat

Unde are loc fotosinteza?

Ei bine, răspunzând imediat la întrebare, voi spune că fotosinteza are loc în frunzele plantelor verzi sau mai degrabă în celulele lor. Rolul principal aici este jucat de cloroplaste, celule speciale, fără de care fotosinteza este imposibilă. Voi observa că acest proces, fotosinteza, este, mi se pare, o proprietate uimitoare a viețuitoarelor.

Toată lumea știe că fotosinteza preia dioxid de carbon și eliberează oxigen. Un astfel de fenomen ușor de înțeles și, în același timp, unul dintre cele mai complexe procese ale organismelor vii, la care participă un număr mare de particule și molecule diferite. Pentru ca la final oxigenul pe care îl respirăm cu toții să fie eliberat.

Ei bine, voi încerca să vă spun cum obținem oxigen prețios.

Definiție

Fotosinteza este sinteza de substanțe organice din substanțe anorganice folosind lumina solară. Cu alte cuvinte, căzând pe frunze, lumina soarelui oferă energia necesară procesului de fotosinteză. Ca rezultat, din materie anorganică se formează materia organică și se eliberează oxigen din aer.

Fotosinteza se desfășoară în 2 faze:

1) faza de lumina;

2) faza intunecata.

Să vă povestesc puțin despre fazele fotosintezei.

Fazele fotosintezei

faza luminoasa- după cum sugerează și numele, apare în lumină, pe membrana de suprafață a celulelor frunzelor verzi (în termeni științifici, pe membrana granny). Principalii participanți aici vor fi clorofila, molecule speciale de proteine ​​(proteine ​​purtătoare) și ATP sintetaza, care este un furnizor de energie.

Faza de lumină, ca și procesul de fotosinteză în general, începe cu acțiunea unui cuantum de lumină asupra unei molecule de clorofilă. Ca urmare a acestei interacțiuni, clorofila intră într-o stare excitată, din cauza căreia tocmai această moleculă pierde un electron, care trece pe suprafața exterioară a membranei. Mai mult, pentru a restabili electronul pierdut, molecula de clorofilă îl ia de pe molecula de apă, ceea ce provoacă descompunerea acestuia. Știm cu toții că apa constă din două molecule de hidrogen și unul de oxigen, iar când apa se descompune, oxigenul intră în atmosferă, iar hidrogenul încărcat pozitiv se adună pe suprafața interioară a membranei.

Astfel, s-a dovedit că electronii încărcați negativ sunt concentrați pe o parte și protonii de hidrogen încărcați pozitiv pe cealaltă parte. Din acest moment apare o moleculă de ATP sintetază, care formează un fel de coridor pentru trecerea protonilor către electroni și pentru reducerea acestei diferențe de concentrație, despre care am discutat mai jos. În acest moment, faza luminoasă se termină și se termină cu formarea unei molecule energetice de ATP și restabilirea unei molecule purtătoare specifice NADP*H2.

Cu alte cuvinte, s-a produs descompunerea apei, din cauza căreia s-a eliberat oxigen și s-a format o moleculă de ATP, care va furniza energie pentru fluxul suplimentar al fotosintezei.

faza intunecata- în mod ciudat, această fază poate continua atât în ​​lumină, cât și în întuneric. Această fază are loc în organele speciale ale celulelor frunzelor care sunt implicate activ în fotosinteză (plastide). Această fază include mai multe reacții chimice care au loc cu ajutorul aceleiași molecule de ATP sintetizate în prima fază și NADPH. La rândul lor, rolurile principale aici aparțin apei și dioxidului de carbon. Faza întunecată necesită o furnizare continuă de energie. Dioxidul de carbon provine din atmosferă, hidrogenul s-a format în prima fază, molecula de ATP este responsabilă de energie. Principalul rezultat al fazei întunecate sunt carbohidrații, adică tocmai substanțele organice de care au nevoie plantele pentru a trăi.

Rezultat

Așa are loc însuși procesul de formare a materiei organice (carbohidrați) din materia anorganică. Ca urmare, plantele primesc produsele de care au nevoie pentru a trăi, iar noi primim oxigen din aer. Voi adăuga că tot acest proces are loc exclusiv la plantele verzi, în celulele cărora se află cloroplaste („celule verzi”).

Util0 0 Nu foarte bine

Fotosinteza este esențială pentru toate ființele vii. Plantele obțin hrană prin fotosinteză, iar animalele și oamenii primesc oxigen pur pentru a respira. Dar pentru ca fotosinteza să aibă loc, sunt necesare anumite condiții.

Principalele condiții pentru fotosinteză sunt:

  • lumina soarelui;
  • dioxid de carbon (CO2);
  • apă (H2O);
  • clorofila din frunzele plantelor.

Condițiile necesare fotosintezei sunt create automat datorită diferitelor procese naturale și organisme vii. La urma urmei, energia luminoasă intră pe Pământ de la Soare, plantele iau dioxid de carbon din atmosferă și apa din sol.

Lumina soarelui ca o condiție esențială pentru fotosinteză

Energia solară este o condiție prealabilă nu numai pentru reacțiile de fotosinteză, ci și pentru viața tuturor ființelor vii. Ne vine de la Soare, singura noastră stea. Sub influența luminii solare are loc faza luminoasă a fotosintezei, de care depinde direct și faza întunecată. Energia Soarelui este capabilă să excite electronii clorofilei în compoziția frunzelor plantelor, datorită cărora se desfășoară restul proceselor fazei luminoase. Puteți citi mai multe despre faza luminoasă a fotosintezei aici.

Importanța prezenței dioxidului de carbon în atmosferă pentru procesul de fotosinteză

A doua condiție prealabilă pentru ca fotosinteza să aibă loc este prezența CO2 în atmosfera Pământului. Dioxidul de carbon intră în atmosferă în timpul procesului de respirație al oamenilor și animalelor, în plus, plantele verzi respiră și emit și, de asemenea, dioxid de carbon. CO2 este un gaz cu efect de seră, concentrațiile sale mari în atmosferă pot provoca efectul de seră, care a devenit deosebit de acut în timpul nostru. Pentru fotosinteză, dioxidul de carbon este necesar în faza întunecată, când moleculele de CO2 trec treptat printr-un întreg ciclu de transformări. Ca urmare, plantele absorb CO2 dăunător din atmosferă în concentrații mari și eliberează O2 pur în atmosferă, care face parte din aer. Este de remarcat faptul că prea puțin CO2 în atmosfera Pământului are, de asemenea, un efect dăunător asupra vieții terestre. Funcția pozitivă a dioxidului de carbon este că reține căldura pe Pământ, astfel încât suprafața planetei noastre să nu experimenteze temperaturi prea scăzute.

Funcțiile apei în procesul de fotosinteză

Apa este sursa vieții. Este implicat în aproape toate procesele naturale, se găsește în fiecare organism viu, apa este un solvent universal. Deoarece apa este substanța principală de pe Pământ, desigur, este vitală pentru procesul de fotosinteză. Să începem cu faptul că fără apă, plantele și, prin urmare, frunzele și celulele lor, nu sunt capabile să supraviețuiască. Astfel, condițiile necesare pentru fotosinteză pur și simplu nu au putut fi create. În reacțiile de fotosinteză în sine, apa ia parte la faza luminii. Datorită acțiunii moleculelor de apă, se creează radicali OH reactivi, care sunt necesari pentru formarea oxigenului liber.

Pigment verde - clorofila ca principal factor al fotosintezei

Clorofila este condiția principală și indispensabilă pentru fotosinteză. Clorofila are o structură complexă datorită căreia au loc reacțiile inițiale și principale ale fotosintezei. Rolul clorofilei în fotosinteză este următorul: electronii săi sunt excitați atunci când sunt expuși la lumina soarelui și încep să se deplaseze în mod activ către membranele tilacoide. Apoi, datorită a două sarcini negative de pe două părți diferite ale membranei tilacoide, are loc procesul de fosforilare, care creează principala sursă de energie în faza întunecată a fotosintezei - ATP. Astfel, clorofila joacă un rol crucial în sinteza materiei organice din plante.

Acum, condițiile necesare pentru fotosinteză sunt create de natură automat în procesul de evoluție, iar o persoană ar trebui să aprecieze acest lucru. Din păcate, acțiunile omenirii de astăzi și influența acesteia asupra lumii din jurul nostru duc doar la distrugerea vieții pe Pământ. Defrișarea globală, poluarea în masă a atmosferei cu substanțe și gaze nocive, creșterea numărului de locuitori ai planetei - toate acestea duc la faptul că multe tipuri de plante fotosintetice vor dispărea pur și simplu, din cauza cărora procesul de fotosinteză poate în cele din urmă să dispară. fi oprit.

Fotosinteza și radicalii liberi - video

După cum sugerează și numele, fotosinteza este în esență o sinteză naturală a substanțelor organice, transformând CO2 din atmosferă și apă în glucoză și oxigen liber.

Acest lucru necesită prezența energiei solare.

Ecuația chimică a procesului de fotosinteză poate fi în general reprezentată după cum urmează:

Fotosinteza are două faze: întuneric și lumină. Reacțiile chimice ale fazei întunecate a fotosintezei diferă semnificativ de reacțiile fazei luminoase, dar fazele întunecate și luminoase ale fotosintezei depind una de cealaltă.

Faza de lumină poate apărea în frunzele plantelor exclusiv în lumina soarelui. Pentru una întunecată este necesară prezența dioxidului de carbon, motiv pentru care planta trebuie să-l absoarbă tot timpul din atmosferă. Toate caracteristicile comparative ale fazelor întunecate și luminoase ale fotosintezei vor fi prezentate mai jos. Pentru aceasta, a fost creat un tabel comparativ „Fazele fotosintezei”.

Faza ușoară a fotosintezei

Principalele procese din faza ușoară a fotosintezei au loc în membranele tilacoide. Acesta implică clorofilă, proteine ​​purtătoare de electroni, ATP sintetaza (o enzimă care accelerează reacția) și lumina solară.

Mai mult, mecanismul de reacție poate fi descris după cum urmează: atunci când lumina soarelui lovește frunzele verzi ale plantelor, electronii clorofilei (sarcina negativă) sunt excitați în structura lor, care, după ce au trecut la o stare activă, părăsesc molecula de pigment și ajung pe partea exterioară a tilacoidului, a cărui membrană este, de asemenea, încărcată negativ. În același timp, moleculele de clorofilă sunt oxidate și deja oxidate sunt restaurate, luând astfel electroni din apa care se află în structura frunzei.

Acest proces duce la faptul că moleculele de apă se descompun, iar ionii creați ca urmare a fotolizei apei își donează electronii și se transformă în astfel de radicali OH care sunt capabili să efectueze reacții ulterioare. În plus, acești radicali OH reactivi sunt combinați, creând molecule de apă și oxigen cu drepturi depline. În acest caz, oxigenul liber este eliberat în mediul extern.

Ca urmare a tuturor acestor reacții și transformări, membrana tilacoidă a frunzei este încărcată pozitiv pe de o parte (datorită ionului H +) și, pe de altă parte, negativ (datorită electronilor). Când diferența dintre aceste sarcini de pe cele două părți ale membranei ajunge la mai mult de 200 mV, protonii trec prin canale speciale ale enzimei ATP sintetaza și datorită acestui fapt, ADP este convertit în ATP (ca urmare a procesului de fosforilare). Iar hidrogenul atomic, care este eliberat din apă, restabilește purtătorul specific NADP + la NADP H2. După cum puteți vedea, ca rezultat al fazei luminoase a fotosintezei, au loc trei procese principale:

  1. sinteza ATP;
  2. crearea NADP H2;
  3. formarea oxigenului liber.

Acesta din urmă este eliberat în atmosferă, iar NADP H2 și ATP participă la faza întunecată a fotosintezei.

Faza întunecată a fotosintezei

Fazele întunecate și luminoase ale fotosintezei sunt caracterizate de o cheltuială mare de energie din partea plantei, dar faza întunecată se desfășoară mai repede și necesită mai puțină energie. Reacțiile în fază întunecată nu necesită lumină solară, așa că pot apărea ziua sau noaptea.

Toate procesele principale ale acestei faze au loc în stroma cloroplastei vegetale și reprezintă un fel de lanț de transformări succesive ale dioxidului de carbon din atmosferă. Prima reacție într-un astfel de lanț este fixarea dioxidului de carbon. Pentru ca acesta să funcționeze mai ușor și mai rapid, natura a furnizat enzima RiBP-carboxilază, care catalizează fixarea CO2.

Apoi are loc un întreg ciclu de reacții, a cărui finalizare este conversia acidului fosfogliceric în glucoză (zahăr natural). Toate aceste reacții folosesc energia ATP și NADP H2, care au fost create în faza de lumină a fotosintezei. Pe lângă glucoză, în urma fotosintezei se formează și alte substanțe. Printre aceștia se numără diverși aminoacizi, acizi grași, glicerol, precum și nucleotide.

Fazele fotosintezei: tabel de comparație

Criterii de comparare faza luminoasa Faza intunecata
lumina soarelui Obligatoriu Nu este necesar
Localizarea reacțiilor Cloroplast grana Stroma de cloroplast
Dependența de sursa de energie Depinde de lumina soarelui Depinde de ATP și NADP H2 format în faza de lumină și de cantitatea de CO2 din atmosferă
materii prime Clorofilă, proteine ​​purtătoare de electroni, ATP sintetaza Dioxid de carbon
Esența fazei și ceea ce se formează Se eliberează O2 liber, se formează ATP și NADP H2 Formarea zahărului natural (glucoza) și absorbția CO2 din atmosferă

Fotosinteza - video

Procesul de transformare a energiei radiante a Soarelui în energie chimică, folosind aceasta din urmă în sinteza carbohidraților din dioxid de carbon. Acesta este singurul mod de a capta energia solară și de a o folosi pentru viața de pe planeta noastră.

Captarea și transformarea energiei solare este realizată de diverse organisme fotosintetice (fotoautotrofe). Acestea includ organisme pluricelulare (plante verzi superioare și formele lor inferioare - alge verzi, maro și roșii) și organisme unicelulare (euglena, dinoflagelate și diatomee). Un grup mare de organisme fotosintetice sunt procariote - alge albastre-verzi, bacterii verzi și violete. Aproximativ jumătate din activitatea de fotosinteză de pe Pământ este efectuată de plante verzi superioare, iar jumătatea rămasă este în principal de alge unicelulare.

Primele idei despre fotosinteză s-au format în secolul al XVII-lea. În viitor, pe măsură ce au apărut date noi, aceste idei s-au schimbat de multe ori. [spectacol] .

Dezvoltarea ideilor despre fotosinteză

Începutul studiului fotosintezei a fost stabilit în 1630, când van Helmont a arătat că plantele însele formează substanțe organice și nu le primesc din sol. Cântărind ghiveciul de pământ în care creștea salcia și arborele însuși, el a arătat că în 5 ani greutatea copacului a crescut cu 74 kg, în timp ce solul a pierdut doar 57 g. Van Helmont a ajuns la concluzia că planta a primit restul hranei din apa care a fost udata pe copac. Acum știm că principalul material pentru sinteza este dioxidul de carbon, care este extras de plantă din aer.

În 1772, Joseph Priestley a arătat că lăstarul de mentă „corectează” aerul „stricat” de o lumânare aprinsă. Șapte ani mai târziu, Jan Ingenhuis a descoperit că plantele pot „corecta” aerul rău doar atunci când sunt în lumină, iar capacitatea plantelor de a „corecta” aerul este proporțională cu claritatea zilei și cu durata de timp în care plantele stau. in soare. În întuneric, plantele emit aer care este „dăunător pentru animale”.

Următorul pas important în dezvoltarea cunoștințelor despre fotosinteză au fost experimentele lui Saussure, efectuate în 1804. Cântărind aerul și plantele înainte și după fotosinteză, Saussure a descoperit că creșterea masei uscate a unei plante a depășit masa de dioxid de carbon absorbită de aceasta din aer. Saussure a ajuns la concluzia că cealaltă substanță implicată în creșterea masei a fost apa. Astfel, acum 160 de ani, procesul de fotosinteză a fost imaginat după cum urmează:

H2O + CO2 + hv -> C6H12O6 + O2

Apă + Dioxid de Carbon + Energie Solară ----> Materie Organică + Oxigen

Ingenhus a sugerat că rolul luminii în fotosinteză este descompunerea dioxidului de carbon; în acest caz, oxigenul este eliberat, iar „carbonul” eliberat este folosit pentru a construi țesuturi vegetale. Pe această bază, organismele vii au fost împărțite în plante verzi, care pot folosi energia solară pentru a „asimila” dioxidul de carbon și alte organisme care nu conțin clorofilă, care nu pot folosi energia luminoasă și nu sunt capabile să asimileze CO 2 .

Acest principiu de împărțire a lumii vii a fost încălcat atunci când S. N. Vinogradsky, în 1887, a descoperit bacterii chemosintetice - organisme fără clorofilă care pot asimila (adică, transforma în compuși organici) dioxid de carbon în întuneric. A fost încălcat și când, în 1883, Engelman a descoperit bacterii violete care realizează un fel de fotosinteză care nu este însoțită de eliberarea de oxigen. La acea vreme, acest fapt nu era apreciat în mod corespunzător; între timp, descoperirea bacteriilor chemosintetice care asimilează dioxidul de carbon în întuneric arată că asimilarea dioxidului de carbon nu poate fi considerată o caracteristică specifică doar a fotosintezei.

După 1940, datorită utilizării carbonului marcat, s-a constatat că toate celulele - vegetale, bacteriene și animale - sunt capabile să asimileze dioxidul de carbon, adică să-l includă în moleculele substanțelor organice; sunt diferite doar sursele din care aduc energia necesară pentru aceasta.

O altă contribuție majoră la studiul fotosintezei a fost adusă în 1905 de Blackman, care a descoperit că fotosinteza constă din două reacții succesive: o reacție rapidă a luminii și o serie de pași mai lenți, independenți de lumină, pe care le-a numit reacția tempo-ului. Folosind lumină de înaltă intensitate, Blackman a arătat că fotosinteza se desfășoară în aceeași viteză sub iluminare intermitentă, cu o durată a blițului de doar o fracțiune de secundă și sub iluminare continuă, în ciuda faptului că, în primul caz, sistemul fotosintetic primește jumătate mai mult. energie. Intensitatea fotosintezei a scăzut doar cu o creștere semnificativă în perioada întunecată. În studii ulterioare, s-a constatat că viteza reacției întunecate crește semnificativ odată cu creșterea temperaturii.

Următoarea ipoteză privind baza chimică a fotosintezei a fost înaintată de van Niel, care în 1931 a arătat experimental că fotosinteza în bacterii poate avea loc în condiții anaerobe fără a fi însoțită de eliberarea de oxigen. Van Niel a sugerat că, în principiu, procesul de fotosinteză este similar la bacterii și la plantele verzi. În aceasta din urmă, energia luminoasă este utilizată pentru fotoliza apei (H 2 0) cu formarea unui agent reducător (H), care participă într-un anumit fel la asimilarea dioxidului de carbon și a unui agent oxidant (OH), un precursor ipotetic al oxigenului molecular. În bacterii, fotosinteza se desfășoară în general în același mod, dar H2S sau hidrogenul molecular servește ca donor de hidrogen și, prin urmare, oxigenul nu este eliberat.

Idei moderne despre fotosinteză

Conform conceptelor moderne, esența fotosintezei este conversia energiei radiante a luminii solare în energie chimică sub formă de ATP și fosfat redus de nicotinamidă adenin dinucleotidă (NADP). · N).

În prezent, este general acceptat că procesul de fotosinteză constă din două etape, în care structurile fotosintetice iau parte activă. [spectacol] și pigmenți celulari fotosensibili.

Structuri fotosintetice

În bacterii structurile fotosintetice sunt prezentate sub forma unei invaginări a membranei celulare, formând organele lamelare ale mezosomului. Mezosomii izolați obținuți prin distrugerea bacteriilor se numesc cromatofori, conțin un aparat sensibil la lumină.

La eucariote Aparatul fotosintetic este localizat in organele intracelulare speciale - cloroplaste, continand pigmentul verde clorofila, care confera plantei o culoare verde si joaca un rol important in fotosinteza, captand energia luminii solare. Cloroplastele, precum mitocondriile, conțin și ADN, ARN și un aparat pentru sinteza proteinelor, adică au capacitatea potențială de a se reproduce. Cloroplastele sunt de câteva ori mai mari decât mitocondriile. Numărul de cloroplaste variază de la unul la alge la 40 per celulă la plantele superioare.


În celulele plantelor verzi, pe lângă cloroplaste, există și mitocondrii, care sunt folosite pentru a genera energie noaptea datorită respirației, ca în celulele heterotrofe.

Cloroplastele sunt sferice sau aplatizate. Sunt înconjurate de două membrane - exterioară și interioară (Fig. 1). Membrana interioară este stivuită sub formă de stive de discuri turtite în formă de bule. Această stivă se numește fațetă.

Fiecare grana constă din straturi separate aranjate ca niște coloane de monede. Straturile de molecule proteice alternează cu straturi care conțin clorofilă, caroteni și alți pigmenți, precum și forme speciale de lipide (conțin galactoză sau sulf, dar un singur acid gras). Aceste lipide surfactante par a fi adsorbite între straturi individuale de molecule și servesc la stabilizarea structurii, care constă din straturi alternative de proteine ​​și pigmenți. O astfel de structură grana stratificată (lamelară) facilitează cel mai probabil transferul de energie în timpul fotosintezei de la o moleculă la una din apropiere.

În alge nu există mai mult de un bob în fiecare cloroplast, iar în plantele superioare - până la 50 de boabe, care sunt interconectate prin punți de membrană. Mediul apos dintre boabe este stroma cloroplastei, care conține enzime care desfășoară „reacții întunecate”

Structurile asemănătoare veziculelor care alcătuiesc grana se numesc tilactoizi. Există 10 până la 20 de tilactoizi într-o grană.

Unitatea structurală și funcțională elementară de fotosinteză a membranelor tilactice, care conține pigmenții necesari de captare a luminii și componentele aparatului de transformare a energiei, se numește quantozom, constând din aproximativ 230 de molecule de clorofilă. Această particulă are o masă de aproximativ 2 x 106 daltoni și o dimensiune de aproximativ 17,5 nm.

Etapele fotosintezei

Etapa de lumină (sau energie)

Stadiul întunecat (sau metabolic)

Locația reacției

În quantozomii membranelor tilactice, se desfășoară în lumină.

Se desfășoară în afara tilactoizilor, în mediul acvatic al stromei.

Produse de pornire

Energie luminoasă, apă (H 2 O), ADP, clorofilă

CO2, ribuloză difosfat, ATP, NADPH2

Esența procesului

Fotoliza apei, fosforilarea

În stadiul de lumină al fotosintezei, energia luminii este transformată în energia chimică a ATP, iar electronii de apă săraci în energie sunt transformați în electroni NADP bogati în energie. · H2. Produsul secundar format în timpul etapei de lumină este oxigenul. Reacțiile etapei luminii se numesc „reacții luminoase”.

Carboxilare, hidrogenare, defosforilare

În stadiul întunecat al fotosintezei apar „reacții întunecate” în care se observă sinteza reductivă a glucozei din CO 2 . Fără energia etapei luminii, stadiul întuneric este imposibil.

produse finite

O2, ATP, NADPH2

Produse bogate în energie ale reacției luminii - ATP și NADP · H2 este folosit în continuare în stadiul întunecat al fotosintezei.

Relația dintre etapele de lumină și întuneric poate fi exprimată prin schemă

Procesul de fotosinteză este endergonic, adică. este însoțită de o creștere a energiei libere, prin urmare, necesită o cantitate semnificativă de energie furnizată din exterior. Ecuația generală a fotosintezei este:

6CO2 + 12H2O ---> C6H12O62 + 6H2O + 6O2 + 2861 kJ/mol.

Plantele terestre absorb apa necesara pentru fotosinteza prin radacini, in timp ce plantele acvatice o obtin prin difuzie din mediu. Dioxidul de carbon necesar fotosintezei difuzează în plantă prin mici găuri de pe suprafața frunzelor - stomatele. Deoarece dioxidul de carbon este consumat în procesul de fotosinteză, concentrația sa în celulă este de obicei ceva mai mică decât în ​​atmosferă. Oxigenul eliberat în timpul fotosintezei difuzează în afara celulei, iar apoi în afara plantei prin stomate. Zaharurile formate în timpul fotosintezei difuzează, de asemenea, în acele părți ale plantei în care concentrația lor este mai mică.

Pentru fotosinteză, plantele au nevoie de mult aer, deoarece conține doar 0,03% dioxid de carbon. În consecinţă, din 10.000 m 3 de aer se pot obţine 3 m 3 de dioxid de carbon, din care se formează circa 110 g de glucoză în timpul fotosintezei. În general, plantele cresc mai bine cu niveluri mai mari de dioxid de carbon în aer. Prin urmare, în unele sere, conținutul de CO 2 din aer este ajustat la 1-5%.

Mecanismul etapei luminoase (fotochimice) a fotosintezei

Energia solară și diferiți pigmenți participă la implementarea funcției fotochimice a fotosintezei: verde - clorofilele a și b, galben - carotenoizi și roșu sau albastru - ficobiline. Numai clorofila a este activă fotochimic printre acest complex de pigmenți. Pigmenții rămași joacă un rol auxiliar, fiind doar colectori de cuante de lumină (un fel de lentile colectoare de lumină) și conductorii lor către centrul fotochimic.

Pe baza capacității clorofilei de a absorbi eficient energia solară de o anumită lungime de undă, în membranele tilactice au fost identificate centre fotochimice funcționale sau fotosisteme (Fig. 3):

  • fotosistemul I (clorofila A) - contine pigment 700 (P 700) absorbind lumina cu o lungime de unda de aproximativ 700 nm, joaca un rol major in formarea produselor din stadiul luminos al fotosintezei: ATP si NADP · H 2
  • fotosistemul II (clorofila b) - contine pigmentul 680 (P 680), care absoarbe lumina cu o lungime de unda de 680 nm, joaca un rol auxiliar prin completarea electronilor pierduti de fotosistemul I din cauza fotolizei apei

Pentru 300-400 de molecule de pigmenți de captare a luminii din fotosistemele I și II, există o singură moleculă de pigment fotochimic activ - clorofila a.

Cuantum de lumină absorbit de o plantă

  • transferă pigmentul P 700 din starea fundamentală în starea excitată - P * 700, în care pierde cu ușurință un electron odată cu formarea unei găuri de electroni pozitive sub forma P 700 + conform schemei:

    P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

    După aceea, molecula de pigment, care a pierdut un electron, poate servi ca acceptor de electroni (capabil să accepte un electron) și să intre în formă redusă.

  • determină descompunerea (fotooxidarea) apei în centrul fotochimic P 680 al fotosistemului II conform schemei

    H20 ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

    Fotoliza apei se numește reacția Hill. Electronii produși prin descompunerea apei sunt acceptați inițial de o substanță denumită Q (uneori numită citocrom C 550 datorită maximului său de absorbție, deși nu este un citocrom). Apoi, din substanța Q, printr-un lanț de purtători asemănător ca compoziție cu cel mitocondrial, electronii sunt furnizați fotosistemului I pentru a umple golul de electroni format ca urmare a absorbției cuantelor de lumină de către sistem și a restabili pigmentul P + 700.

Dacă o astfel de moleculă pur și simplu primește înapoi același electron, atunci energia luminoasă va fi eliberată sub formă de căldură și fluorescență (acesta este motivul fluorescenței clorofilei pure). Cu toate acestea, în majoritatea cazurilor, electronul încărcat negativ eliberat este acceptat de proteinele speciale fier-sulf (centrul FeS) și apoi

  1. sau este transportat de-a lungul unuia dintre lanțurile purtătoare înapoi la P + 700, umplând gaura de electroni
  2. sau de-a lungul unui alt lanț de purtători prin ferredoxină și flavoproteină la un acceptor permanent - NADP · H 2

În primul caz, există un transport de electroni ciclic închis, iar în al doilea - neciclic.

Ambele procese sunt catalizate de același lanț purtător de electroni. Cu toate acestea, în fotofosforilarea ciclică, electronii sunt returnați din clorofilă Aînapoi la clorofilă A, în timp ce în fotofosforilarea aciclică, electronii sunt transferați de la clorofila b la clorofilă A.

Fosforilarea ciclică (fotosintetică). Fosforilarea neciclică

Ca rezultat al fosforilării ciclice, are loc formarea de molecule de ATP. Procesul este asociat cu întoarcerea electronilor excitați printr-o serie de etape succesive la P 700 . Revenirea electronilor excitați la P 700 duce la eliberarea de energie (în timpul tranziției de la un nivel de energie ridicat la cel scăzut), care, cu participarea sistemului enzimatic fosforilant, se acumulează în legăturile fosfatice ale ATP și nu se disipă sub formă de fluorescență și căldură (Fig. 4.). Acest proces se numește fosforilare fotosintetică (spre deosebire de fosforilarea oxidativă efectuată de mitocondrii);

Fosforilarea fotosintetică- reacția primară a fotosintezei - mecanismul de formare a energiei chimice (sinteza ATP din ADP și fosfat anorganic) pe membrana tilactoidelor cloroplastelor folosind energia luminii solare. Necesar pentru reacția întunecată de asimilare a CO 2

Ca rezultat al fosforilării neciclice, NADP + este redusă odată cu formarea NADP · N. Procesul este asociat cu transferul unui electron la ferredoxină, reducerea acestuia și tranziția ulterioară la NADP +, urmată de reducerea sa la NADP · H

Ambele procese apar în tilactic, deși al doilea este mai complex. Este asociat (interrelaționat) cu activitatea fotosistemului II.

Astfel, electronii P 700 pierduți sunt completați de electronii apei descompuse sub acțiunea luminii din fotosistemul II.

A+ în starea fundamentală, se formează aparent la excitarea clorofilei b. Acești electroni de înaltă energie ajung la ferredoxină și apoi prin flavoproteine ​​și citocromi la clorofilă A. În ultima etapă, ADP este fosforilat la ATP (Fig. 5).

Electronii necesari pentru a returna clorofila V starea sa fundamentală este probabil furnizată de ionii OH - formați în timpul disocierii apei. Unele dintre moleculele de apă se disociază în ioni H + și OH -. Ca urmare a pierderii de electroni, ionii OH - sunt transformați în radicali (OH), care ulterior dau molecule de apă și oxigen gazos (Fig. 6).

Acest aspect al teoriei este confirmat de rezultatele experimentelor cu apă și CO 2 marcate cu 18 0 [spectacol] .

Conform acestor rezultate, tot oxigenul gazos eliberat în timpul fotosintezei provine din apă, și nu din CO 2 . Reacțiile de scindare a apei nu au fost încă studiate în detaliu. Este clar, totuși, că implementarea tuturor reacțiilor succesive de fotofosforilare neciclică (Fig. 5), inclusiv excitarea unei molecule de clorofilă Ași o moleculă de clorofilă b, ar trebui să conducă la formarea unei molecule NADP · H, două sau mai multe molecule de ATP din ADP și Fn și la eliberarea unui atom de oxigen. Acest lucru necesită cel puțin patru cuante de lumină - două pentru fiecare moleculă de clorofilă.

Fluxul neciclic de electroni de la H2O la NADP · H 2 care apare în timpul interacțiunii dintre două fotosisteme și lanțurile de transport de electroni care le conectează, se observă în ciuda valorilor potențialelor redox: E ° pentru 1 / 2O 2 /H 2 O \u003d +0,81 V și E ° pentru NADP / NADP · H \u003d -0,32 V. Energia luminii inversează fluxul de electroni. Este esențial ca în timpul transferului de la fotosistemul II la fotosistemul I, o parte din energia electronilor să fie acumulată sub forma unui potențial de protoni pe membrana tilactoidă și apoi în energia ATP.

Mecanismul de formare a potențialului de protoni în lanțul de transport de electroni și utilizarea acestuia pentru formarea de ATP în cloroplaste este similar cu cel din mitocondrii. Cu toate acestea, există unele particularități în mecanismul fotofosforilării. Tilactoizii sunt ca mitocondriile întoarse pe dos, astfel încât direcția transferului de electroni și protoni prin membrană este opusă direcției sale în membrana mitocondrială (Fig. 6). Electronii se deplasează spre exterior, iar protonii sunt concentrați în interiorul matricei tilactice. Matricea este încărcată pozitiv, iar membrana exterioară a tilactoidei este încărcată negativ, adică direcția gradientului de protoni este opusă direcției sale în mitocondrii.

O altă caracteristică este o proporție semnificativ mai mare de pH în potențialul de protoni în comparație cu mitocondriile. Matricea tilactoidă este foarte acidă, astfel încât Δ pH poate ajunge la 0,1-0,2 V, în timp ce Δ Ψ este de aproximativ 0,1 V. Valoarea totală a Δ μ H+ > 0,25 V.

H + -ATP sintetaza, desemnată în cloroplaste ca complex "СF 1 + F 0", este, de asemenea, orientată în direcția opusă. Capul său (F 1) se uită spre exterior, spre stroma cloroplastei. Protonii sunt împinși în afara matricei prin СF 0 +F 1, iar ATP se formează în centrul activ al lui F 1 datorită energiei potențialului de protoni.

Spre deosebire de lanțul mitocondrial, lanțul tilactoid are aparent doar două situsuri de conjugare; prin urmare, sinteza unei molecule de ATP necesită trei protoni în loc de doi, adică raportul 3 H + / 1 mol ATP.

Deci, în prima etapă a fotosintezei, în timpul reacțiilor luminoase, în stroma cloroplastei se formează ATP și NADP. · H - produse necesare pentru implementarea reacțiilor întunecate.

Mecanismul etapei întunecate a fotosintezei

Reacțiile întunecate ale fotosintezei reprezintă procesul de încorporare a dioxidului de carbon în substanțe organice cu formarea carbohidraților (fotosinteza glucozei din CO 2 ). Reacțiile apar în stroma cloroplastei cu participarea produselor din etapa luminoasă a fotosintezei - ATP și NADP · H2.

Asimilarea dioxidului de carbon (carboxilarea fotochimică) este un proces ciclic, care se mai numește și ciclul fotosintetic al pentozei fosfat sau ciclul Calvin (Fig. 7). Poate fi împărțit în trei faze principale:

  • carboxilarea (fixarea CO 2 cu ribuloză difosfat)
  • reducerea (formarea triozei fosfaților în timpul reducerii 3-fosfogliceratului)
  • regenerarea ribulozei difosfat

Ribuloza 5-fosfat (un zahăr cu 5 atomi de carbon cu un reziduu de fosfat la carbonul 5) este fosforilat de ATP pentru a forma ribuloză difosfat. Această ultimă substanță este carboxilată prin adăugarea de CO 2 , aparent la un produs intermediar cu șase atomi de carbon, care, totuși, este imediat scindat prin adăugarea unei molecule de apă, formând două molecule de acid fosfogliceric. Acidul fosfogliceric este apoi redus într-o reacție enzimatică care necesită prezența ATP și NADP. · H cu formarea de fosfogliceraldehidă (zahăr cu trei atomi de carbon - trioză). Ca urmare a condensării a două astfel de trioze, se formează o moleculă de hexoză, care poate fi inclusă în molecula de amidon și astfel depusă în rezervă.

Pentru a finaliza această fază a ciclului, fotosinteza consumă 1 moleculă de CO 2 și folosește 3 atomi de ATP și 4 atomi de H (atașați la 2 molecule de NAD). · N). Din fosfatul de hexoză, prin anumite reacții ale ciclului fosfatului de pentoză (Fig. 8), se regenerează fosfatul de ribuloză, care poate atașa din nou o altă moleculă de dioxid de carbon.

Niciuna dintre reacțiile descrise - carboxilare, reducere sau regenerare - nu poate fi considerată specifică doar pentru celula fotosintetică. Singura diferență găsită între ele este că NADP este necesar pentru reacția de reducere, în timpul căreia acidul fosfogliceric este transformat în fosfogliceraldehidă. · H, nu TERMINAT · N, ca de obicei.

Fixarea CO 2 cu ribuloză difosfat este catalizată de enzima ribuloză difosfat carboxilază: Ribuloză difosfat + CO 2 --> 3-fosfoglicerat În continuare, 3-fosfogliceratul este redus cu ajutorul NADP. · H2 şi ATP la gliceraldehidă-3-fosfat. Această reacție este catalizată de enzima gliceraldehida-3-fosfat dehidrogenază. Gliceraldehida-3-fosfatul se izomerizează ușor la dihidroxiacetonă fosfat. Ambii trioză fosfați sunt utilizați la formarea fructozei bifosfat (o reacție inversă catalizată de fructoză bifosfat aldolaza). Unele dintre moleculele fructozei bifosfat rezultate sunt implicate, împreună cu trioza fosfaților, în regenerarea ribulozei difosfat (acestea închid ciclul), iar cealaltă parte este folosită pentru a stoca carbohidrați în celulele fotosintetice, așa cum se arată în diagramă.

Se estimează că 12 NADP sunt necesare pentru a sintetiza o moleculă de glucoză din CO2 în ciclul Calvin. · H + H + și 18 ATP (12 molecule de ATP sunt cheltuite pentru reducerea 3-fosfogliceratului și 6 molecule în reacțiile de regenerare ale ribulozei difosfat). Raport minim - 3 ATP: 2 NADP · H2.

Se poate observa comunitatea principiilor care stau la baza fosforilării fotosintetice și oxidative, iar fotofosforilarea este, așa cum ar fi, fosforilarea oxidativă inversă:

Energia luminii este forța motrice a fosforilării și sintezei substanțelor organice (S-H 2) în timpul fotosintezei și, dimpotrivă, energia de oxidare a substanțelor organice - în timpul fosforilării oxidative. Prin urmare, plantele oferă viață animalelor și altor organisme heterotrofe:

Carbohidrații formați în timpul fotosintezei servesc la construirea scheletelor de carbon ale numeroaselor substanțe organice vegetale. Substanțele azotate sunt asimilate de organismele fotosintetice prin reducerea nitraților anorganici sau a azotului atmosferic, iar sulful prin reducerea sulfaților la grupări sulfhidril ale aminoacizilor. Fotosinteza asigură în cele din urmă construcția nu numai a proteinelor, acizilor nucleici, carbohidraților, lipidelor, cofactorilor esențiali pentru viață, ci și a numeroaselor produse de sinteză secundară care sunt substanțe medicinale valoroase (alcaloizi, flavonoizi, polifenoli, terpene, steroizi, acizi organici etc.). . .).

Fotosinteza clorofilă

Fotosinteza clorofilă a fost găsită în bacteriile iubitoare de sare care au un pigment violet sensibil la lumină. Acest pigment s-a dovedit a fi proteina bacteriorhodopsin, care, la fel ca violetul vizual al retinei - rodopsina, conține un derivat al vitaminei A - retiniană. Bacteriorhodopsin, înglobat în membrana bacteriilor iubitoare de sare, formează un potențial de protoni pe această membrană ca răspuns la absorbția luminii de către retină, care este transformată în ATP. Astfel, bacteriorhodopsin este un convertor de energie luminoasă fără clorofilă.

Fotosinteza și mediul înconjurător

Fotosinteza este posibilă numai în prezența luminii, a apei și a dioxidului de carbon. Eficiența fotosintezei nu este mai mare de 20% la speciile de plante cultivate și, de obicei, nu depășește 6-7%. Într-o atmosferă de aproximativ 0,03% (vol.) CO 2, cu o creștere a conținutului său la 0,1%, intensitatea fotosintezei și productivitatea plantelor cresc, de aceea este indicată să se hrănească plantele cu hidrocarburi. Cu toate acestea, conținutul de CO 2 din aer peste 1,0% are un efect dăunător asupra fotosintezei. Într-un an, doar plantele terestre asimilează 3% din totalul CO 2 al atmosferei Pământului, adică aproximativ 20 de miliarde de tone, până la 4 × 10 18 kJ de energie luminoasă se acumulează în compoziția carbohidraților sintetizati din CO 2. Aceasta corespunde unei capacități a centralei electrice de 40 de miliarde de kW. Un produs secundar al fotosintezei - oxigenul - este vital pentru organismele superioare și microorganismele aerobe. Păstrarea acoperirii vegetale înseamnă conservarea vieții pe Pământ.

Eficiența fotosintezei

Eficiența fotosintezei în ceea ce privește producția de biomasă poate fi estimată prin proporția radiației solare totale care cade pe o anumită zonă într-un anumit timp, care este stocată în materia organică a culturii. Productivitatea sistemului poate fi estimată prin cantitatea de substanță organică uscată obținută pe unitatea de suprafață pe an, și exprimată în unități de masă (kg) sau energie (MJ) de producție obținută la hectar pe an.

Randamentul de biomasă depinde astfel de suprafața colectorului (frunzelor) de energie solară care funcționează pe parcursul anului și de numărul de zile pe an cu astfel de condiții de lumină când fotosinteza este posibilă la ritmul maxim, ceea ce determină eficiența întregului proces. . Rezultatele determinării ponderii radiației solare (în %) disponibile plantelor (radiație fotosintetic activă, PAR), precum și cunoașterea principalelor procese fotochimice și biochimice și a eficienței lor termodinamice, fac posibilă calcularea ratelor limitative probabile de formare. a substantelor organice din punct de vedere al carbohidratilor.

Plantele folosesc lumină cu o lungime de undă de 400 până la 700 nm, adică radiația activă fotosintetic reprezintă 50% din toată lumina solară. Aceasta corespunde unei intensități pe suprafața Pământului de 800-1000 W/m 2 pentru o zi însorită tipică (în medie). Eficiența maximă medie a conversiei energiei în timpul fotosintezei în practică este de 5-6%. Aceste estimări se bazează pe studiul procesului de legare a CO 2 , precum și a pierderilor fiziologice și fizice aferente. Un mol de CO 2 legat sub formă de carbohidrat corespunde unei energii de 0,47 MJ, iar energia unui mol de cuante de lumină roșie cu o lungime de undă de 680 nm (cea mai slabă lumină utilizată în fotosinteză) este de 0,176 MJ. . Astfel, numărul minim de moli de cuante de lumină roșie necesari pentru a lega 1 mol de CO2 este 0,47:0,176 = 2,7. Cu toate acestea, deoarece transferul a patru electroni din apă pentru a fixa o moleculă de CO 2 necesită cel puțin opt fotoni de lumină, eficiența teoretică de legare este de 2,7:8 = 33%. Aceste calcule sunt făcute pentru lumina roșie; este clar că pentru lumina albă această valoare va fi în mod corespunzător mai mică.

În cele mai bune condiții de teren, eficiența de fixare în plante ajunge la 3%, dar acest lucru este posibil doar în perioade scurte de creștere și, dacă se calculează pentru întregul an, va fi undeva între 1 și 3%.

În practică, în medie pe an, eficiența conversiei energiei fotosintetice în zonele temperate este de obicei de 0,5-1,3%, iar pentru culturile subtropicale - 0,5-2,5%. Randamentul produsului care poate fi așteptat la un anumit nivel de intensitate a luminii solare și o eficiență fotosintetică diferită poate fi estimat cu ușurință din graficele prezentate în Fig. 9.

Importanța fotosintezei

  • Procesul de fotosinteză este baza nutriției pentru toate ființele vii și, de asemenea, furnizează omenirii combustibil, fibre și nenumărați compuși chimici utili.
  • Din dioxidul de carbon și apa legată din aer în timpul fotosintezei, se formează aproximativ 90-95% din greutatea uscată a culturii.
  • Omul folosește aproximativ 7% din produsele fotosintezei pentru alimente, hrană pentru animale, combustibil și materiale de construcție.