Молодість до старості 

Значення фотосинтезу рослин. Що таке фотосинтез? Опис, особливості, фази та значення фотосинтезу. Як відбувається фотосинтез

- синтез органічних речовин з вуглекислого газу та води з обов'язковим використанням енергії світла:

6СО 2 + 6Н 2 О + Q світла → З 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

У вищих рослин органом фотосинтезу є лист, органоїдами фотосинтезу – хлоропласти (будова хлоропластів – лекція №7). У мембрани тилакоїдів хлоропластів вбудовані фотосинтетичні пігменти: хлорофіли та каротиноїди. Існує кілька різних типів хлорофілу ( a, b, c, d), головним є хлорофіл a. У молекулі хлорофілу можна виділити порфіринову "головку" з атомом магнію в центрі та фітольний "хвіст". Порфириновая «головка» являє собою плоску структуру, є гідрофільною і тому лежить на поверхні мембрани, яка звернена до водного середовища строми. Фітольний "хвіст" - гідрофобний і за рахунок цього утримує молекулу хлорофілу в мембрані.

Хлорофіли поглинають червоне і синьо-фіолетове світло, відбивають зелене і тому надають рослинам характерного зеленого забарвлення. Молекули хлорофілу в мембранах тилакоїдів організовані в фотосистеми. У рослин і синьо-зелених водоростей є фотосистема-1 і фотосистема-2, у бактерій, що фотосинтезують, - фотосистема-1. Тільки фотосистема-2 може розкладати воду з кисню і відбирати електрони у водню води.

Фотосинтез – складний багатоступінчастий процес; реакції фотосинтезу поділяють на дві групи: реакції світловий фазита реакції темнової фази.

Світлова фаза

Ця фаза відбувається лише у присутності світла в мембранах тилакоїдів за участю хлорофілу, білків-переносників електронів та ферменту – АТФ-синтетази. Під впливом кванта світла електрони хлорофілу збуджуються, залишають молекулу і потрапляють на зовнішній бік мембрани тилакоїда, що у результаті заряджається негативно. Окислені молекули хлорофілу відновлюються, відбираючи електрони у води, що знаходиться у внутрішньотілакоїдному просторі. Це призводить до розпаду або фотолізу води:

Н 2 О + Q світла → Н + + ВІН -.

Іони гідроксилу віддають свої електрони, перетворюючись на реакційноздатні радикали.

ВІН - →. ВІН + е -.

Радикали.ОН об'єднуються, утворюючи воду і вільний кисень:

4НО. → 2Н2О+О2.

Кисень при цьому видаляється у зовнішнє середовище, а протони накопичуються всередині тилакоїда в «протонному резервуарі». Через війну мембрана тилакоїда з одного боку з допомогою Н + заряджається позитивно, з іншого з допомогою електронів — негативно. Коли різниця потенціалів між зовнішньою та внутрішньою сторонами мембрани тилакоїду досягає 200 мВ, протони проштовхуються через канали АТФ-синтетази та відбувається фосфорилювання АДФ до АТФ; атомарний водень йде на відновлення специфічного переносника НАДФ + (нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат) до НАДФ·Н 2:

2Н + + 2е - + НАДФ → НАДФ · Н 2 .

Таким чином, у світлову фазу відбувається фотоліз води, що супроводжується трьома найважливішими процесами: 1) синтезом АТФ; 2) освітою НАДФ · Н 2; 3) освітою кисню. Кисень дифундує в атмосферу, АТФ і НАДФ Н 2 транспортуються в строму хлоропласту і беруть участь у процесах темнової фази.

1 - строма хлоропласту; 2 - тилакоїд грани.

Темнова фаза

Ця фаза протікає у стромі хлоропласту. Для її реакцій не потрібна енергія світла, тому вони відбуваються не тільки на світлі, а й у темряві. Реакції темнової фази є ланцюжок послідовних перетворень вуглекислого газу (надходить з повітря), що призводить до утворення глюкози та інших органічних речовин.

Перша реакція у цьому ланцюжку - фіксація вуглекислого газу; акцептором вуглекислого газу є п'ятивуглецевий цукор рибулозобіфосфат(РіБФ); каталізує реакцію фермент рибулозобіфосфат-карбоксилаза(РіБФ-карбоксилаза). В результаті карбоксилювання рибулозобісфосфату утворюється нестійка шестивуглецева сполука, яка відразу ж розпадається на дві молекули. фосфогліцеринової кислоти(ФГК). Потім відбувається цикл реакцій, у яких через ряд проміжних продуктів фосфогліцеринова кислота перетворюється на глюкозу. У цих реакціях використовуються енергії АТФ і НАДФ·Н 2 утворених у світлову фазу; цикл цих реакцій отримав назву «цикл Кальвіна»:

6СО 2 + 24Н + + АТФ → З 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О.

Крім глюкози, у процесі фотосинтезу утворюються інші мономери складних органічних сполук – амінокислоти, гліцерин та жирні кислоти, нуклеотиди. В даний час розрізняють два типи фотосинтезу: 3 - і 4 -фотосинтез.

З 3-фотосинтез

Це тип фотосинтезу, при якому першим продуктом є тривуглецеві (3) сполуки. З 3-фотосинтез був відкритий раніше З 4-фотосинтезу (М. Кальвін). Саме З 3 -фотосинтез описаний вище, у рубриці "Темнова фаза". Характерні особливості С 3 -фотосинтезу: 1) акцептором вуглекислого газу є РиБФ, 2) реакцію карбоксилювання РиБФ каталізує РиБФ-карбоксилаза, 3) в результаті карбоксилювання РіБФ утворюється шестивуглецеве з'єднання, яке розпадається на дві ФГК. ФГК відновлюється до тріозофосфатів(ТФ). Частина ТФ йде на регенерацію РіБФ, частина перетворюється на глюкозу.

1 - хлоропласт; 2 - пероксисома; 3 - мітохондрія.

Це світлозалежне поглинання кисню та виділення вуглекислого газу. Ще на початку минулого століття було встановлено, що кисень пригнічує фотосинтез. Як виявилося, для РиБФ-карбоксилази субстратом може бути не лише вуглекислий газ, а й кисень:

Про 2+РіБФ → фосфогліколат (2С) + ФГК (3С).

Фермент у своїй називається РиБФ-оксигеназой. Кисень є конкурентним інгібітором фіксації вуглекислого газу. Фосфатна група відщеплюється, і фосфогліколат стає гліколатом, який рослина має утилізувати. Він надходить у пероксисоми, де окислюється до гліцину. Гліцин надходить у мітохондрії, де окислюється до серину, при цьому відбувається втрата вже фіксованого вуглецю у вигляді 2 . У результаті дві молекули гліколату (2С + 2С) перетворюються на одну ФГК (3С) та СО 2 . Фотодихання призводить до зниження врожайності З 3-рослин на 30-40% ( З 3-рослини- Рослини, для яких характерний С 3 -фотосинтез).

4 -фотосинтез - фотосинтез, при якому першим продуктом є чотиривуглецеві (З 4) сполуки. У 1965 році було встановлено, що у деяких рослин (цукрова тростина, кукурудза, сорго, просо) першими продуктами фотосинтезу є чотиривуглецеві кислоти. Такі рослини назвали З 4-рослинами. У 1966 році австралійські вчені Хетч і Слек показали, що у С 4-рослин практично відсутній фотодих і вони набагато ефективніше поглинають вуглекислий газ. Шлях перетворень вуглецю в 4 -рослинах стали називати шляхом Хетча-Слека.

Для З 4 -рослин характерна особлива анатомічна будова листа. Усі провідні пучки оточені подвійним шаром клітин: зовнішній – клітини мезофілу, внутрішній – клітини обкладки. Вуглекислий газ фіксується в цитоплазмі клітин мезофілу, акцептор - фосфоенолпіруват(ФЕП, 3С), в результаті карбоксилювання ФЕП утворюється оксалоацетат (4С). Процес каталізується ФЕП-карбоксилазою. На відміну від РиБФ-карбоксилази ФЕП-карбоксилаза має велику спорідненість до СО 2 і, найголовніше, не взаємодіє з О 2 . У хлоропластах мезофілу багато гран, де активно йдуть реакції світлової фази. У хлоропластах клітин обкладки йдуть реакції темнової фази.

Оксалоацетат (4С) перетворюється на малат, який через плазмодесми транспортується на клітини обкладки. Тут він декарбоксилюється і дегідрується з утворенням пірувату, 2 і НАДФ·Н 2 .

Піруват повертається в клітини мезофілу та регенерує за рахунок енергії АТФ у ФЕП. 2 знову фіксується РиБФ-карбоксилазою з утворенням ФГК. Регенерація ФЕП вимагає енергії АТФ, тому потрібно майже вдвічі більше енергії, ніж при 3 -фотосинтезі.

Значення фотосинтезу

Завдяки фотосинтезу щорічно з атмосфери поглинаються мільярди тонн вуглекислого газу, виділяються мільярди тонн кисню; Фотосинтез є основним джерелом утворення органічних речовин. З кисню утворюється озоновий шар, що захищає живі організми від короткохвильової ультрафіолетової радіації.

При фотосинтезі зелений лист використовує лише близько 1% сонячної енергії, що падає на нього, продуктивність становить близько 1 г органічної речовини на 1 м 2 поверхні на годину.

Хемосинтез

Синтез органічних сполук з вуглекислого газу та води, що здійснюється не за рахунок енергії світла, а за рахунок енергії окислення неорганічних речовин, називається хемосинтезом. До хемосинтезуючих організмів належать деякі види бактерій.

Нітрифікуючі бактеріїокислюють аміак до азотистої, а потім до азотної кислоти (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

Залізобактеріїперетворюють закисне залізо на окисне (Fe 2+ → Fe 3+).

Серобактеріїокислюють сірководень до сірки або сірчаної кислоти (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Внаслідок реакцій окислення неорганічних речовин виділяється енергія, яка запасається бактеріями у формі макроергічних зв'язків АТФ. АТФ використовується для синтезу органічних речовин, який проходить аналогічно до реакцій темнової фази фотосинтезу.

Хемосинтезуючі бактерії сприяють накопиченню в ґрунті мінеральних речовин, покращують родючість ґрунту, сприяють очищенню стічних вод та ін.

    Перейти до лекції №11«Поняття обміну речовин. Біосинтез білків»

    Перейти до лекції №13"Способи поділу еукаріотичних клітин: мітоз, мейоз, амітоз"

Де відбувається фотосинтез?

листя зелених рослин

Визначення

1) Світлова фаза;

2) Темнова фаза.

Фази фотосинтезу

Світлова фаза

Темнова фаза

Результат

Де відбувається фотосинтез?

Що ж, відразу відповідаючи на запитання, скажу, що фотосинтез відбувається у листя зелених рослин, а точніше у їхніх клітинах. Головну роль тут відіграють хлороплатси, спеціальні клітини, без яких неможливий фотосинтез. Я зазначу, що цей процес, фотосинтез, є, як на мене, дивовижною властивістю живого.

Адже кожен знає, що за допомогою фотосинтезу поглинається вуглекислий газ та виділяється кисень. Таке просте розуміння явище, й те водночас одне із найскладніших процесів живих організмів, у якому беруть участь величезна кількість різних частинок і молекул. Щоб насамкінець виділився кисень, яким ми всі з вами дихаємо.

Що ж, спробую розповісти, як ми отримуємо дорогоцінний кисень.

Визначення

Фотосинтез – синтез органічних речовин із неорганічних за допомогою сонячного світла. Іншими словами, падаючий на листя, сонячне світло дає необхідну енергію для процесу фотосинтезу. В результаті з неорганіки утворюється органіка та виділяється кисень повітря.

Фотосинтез протікає у 2 фази:

1) Світлова фаза;

2) Темнова фаза.

Розповім трохи про фази фотосинтезу.

Фази фотосинтезу

Світлова фаза- Як зрозуміло з назви, відбувається на світлі, на поверхневій мембрані клітин зеленого листа (говорячи науковою мовою-на мембрані гран). Основними учасниками тут будуть хлорофіл, спеціальні білкові молекули (білки переносники) та АТФ-синтетаза, що є постачальником енергії.

Світлова фаза, як і процес фотосинтезу, починається з дії кванта світла на молекулу хлорофілу. В результаті цієї взаємодії хлорофіл приходить у збуджений стан, через що ця молекула втрачає електрон, який переходить на зовнішню поверхню мембрани. Далі, щоб відновити втрачений електрон, молекула хлорофілу відбирає його у молекули води, через що відбувається її розкладання. Всі ми знаємо, що вода складається з двох молекул водню та однієї кисню, і при розкладанні води кисень надходить в атмосферу, а позитивно заряджений водень збирається на внутрішній поверхні мембрани.

Таким чином вийшло так, що з одного боку сконцентровані негативно заряджені електрони і з іншого позитивно заряджені протони водню. З цього моменту з'являється молекула АТФ-синтетази, яка утворює своєрідний коридор для проходження протонів до електронів і зниження цієї різниці концентрацій, про яку ми говорили нижче. На цьому місці світлова фаза закінчується та закінчується вона утворенням енергетичної молекули АТФ та відновленням специфічної молекули переносника НАДФ*Н2.

Іншими словами, відбулося розкладання води, через що виділився кисень і утворилася молекула АТФ, яка дасть енергію для подальшого протікання фотосинтезу.

Темнова фаза- Як не дивно, ця фаза може протікати як на світлі, так і при темряві. Протікає ця фаза в спеціальних органоїдах клітин листа, що беруть активну участь у фотосинтезі (пластиди). Ця фаза включає кілька хімічних реакцій, які протікають за допомогою тієї самої молекули АТФ, синтезованої в першій фазі, та НАДФН. У свою чергу, головні ролі тут належать воді та вуглекислому газу. Для темнової фази необхідне безперервне надходження енергії. Вуглекислий газ надходить з атмосфери, водень утворився першу фазу, за енергію відповідає молекула АТФ. Головним результатом темнової фази є вуглеводи, тобто та сама органіка, яка необхідна рослинам для життя.

Результат

Так і відбувається цей процес утворення органіки (вуглеводів) з неорганіки. В результаті рослини одержують продукти, необхідні їм для життя, а ми отримуємо кисень повітря. Додам, що весь цей процес протікає виключно в зелених рослинах, у клітинах яких є хлоропласти (зелені клітини).

Корисно0 0 Не дуже

Фотосинтез необхідний для всіх живих істот. Рослини через фотосинтез отримують їжу, а тварини та люди – чистий кисень для дихання. Але щоб фотосинтез відбувався, потрібні деякі умови.

Головними умовами фотосинтезу є:

  • сонячне світло;
  • вуглекислий газ (СО2);
  • вода (Н2О);
  • хлорофіл у листі рослин.

Умови необхідні для фотосинтезу створюються автоматично завдяки різним природним процесам та живим організмам. Адже світлова енергія потрапляє на Землю від Сонця, вуглекислий газ рослини беруть із атмосфери, а воду з ґрунту.

Сонячне світло як невід'ємна умова для фотосинтезу

Сонячна енергія є обов'язковою умовою не тільки для перебігу реакцій фотосинтезу, але й для життя всіх живих істот. Вона потрапляє до нас від Сонця – єдиної нашої зірки. Саме під впливом сонячних променів походить світлова фаза фотосинтезу, від якої безпосередньо залежить і темна. Енергія Сонця здатна збуджувати електрони хлорофілу у складі листя рослин, завдяки чому відбувається перебіг інших процесів світлової фази. Докладніше про світлову фазу фотосинтезу можна почитати тут.

Важливість наявності вуглекислого газу в атмосфері для фотосинтезу

Другою обов'язковою умовою для протікання фотосинтезу є СО2 в атмосфері Землі. Вуглекислий газ потрапляє в атмосферу в процесі дихання людей і тварин, більше того, зелені рослини теж дихають і виділяють вуглекислий газ. СО2 є парниковим газом, його великі концентрації в атмосфері здатні викликати парниковий ефект, який особливо гостро почав виявлятися саме в наш час. Для фотосинтезу вуглекислий газ необхідний темній фазі, коли молекули СО2 поступово проходять цілий цикл перетворень. У результаті рослини поглинають шкідливий у великих концентраціях СО2 з атмосфери і виділяють в атмосферу чистий О2, який входить до складу повітря. Варто зауважити, що занадто мала кількість СО2 в атмосфері Землі теж шкідливо впливає на земне життя. Позитивна функція вуглекислого газу полягає в тому, що він затримує тепло на Землі, таким чином на поверхні нашої планети не буває надто низьких температур.

Функції води у процесі фотосинтезу

Вода – джерело життя. Вона бере участь практично у всіх природних процесах, вона знаходиться у кожному живому організмі, вода – універсальний розчинник. Оскільки вода - це головна речовина на Землі, звичайно ж, вона життєво необхідна для процесу фотосинтезу. Почнемо з того, що без води рослини, а значить і їхнє листя і клітини, не здатні вижити. Таким чином, умови, необхідні для фотосинтезу, просто не змогли б створитися. У самих реакціях фотосинтезу вода бере участь у світловій фазі. Завдяки впливу молекул води створюються реакційноздатні радикали ВІН, необхідні для утворення вільного кисню.

Зелений пігмент – хлорофіл як основний фактор фотосинтезу

Хлорофіл є головною і незамінною умовою фотосинтезу. Хлорофіл має складну структуру, завдяки якій відбуваються початкові та основні реакції фотосинтезу. Роль хлорофілу у фотосинтезі полягає в наступному: його електрони збуджуються при дії сонячного світла та починають активний рух на мембрани тилакоїду. Потім завдяки двом негативним зарядам на двох різних сторонах мембрани тилакоїда відбувається процес фосфорилізації, який створює головне джерело енергії в темній фазі фотосинтезу – АТФ. Таким чином, хлорофіл грає вирішальну роль у синтезі органічних речовин рослин.

Зараз умови необхідні для фотосинтезу створені природою автоматично в процесі еволюції і людина повинна цінувати це. На жаль, сьогоднішні дії людства та його вплив на навколишній світ ведуть лише до знищення життя на Землі. Глобальна вирубка лісів, масове забруднення атмосфери шкідливими речовинами і газами, збільшення кількості людей – все це веде до того, що багато видів фотосинтезуючих рослин просто зникнуть, через що процес фотосинтезу з часом може бути зупинений.

Фотосинтез та вільні радикали — відео

Як зрозуміло з назви, фотосинтез за своєю суттю є природним синтезом органічних речовин, перетворюючи СО2 з атмосфери і воду в глюкозу і вільний кисень.

При цьому потрібна наявність енергії сонячного світла.

Хімічне рівняння процесу фотосинтезу загалом можна подати у такому вигляді:

Фотосинтез має дві фази: темну та світлову. Хімічні реакції темної фази фотосинтезу суттєво відрізняються від реакцій світлової фази, проте темна та світлова фаза фотосинтезу залежать один від одного.

Світлова фаза може відбуватися у листі рослин виключно при сонячному світлі. Для темної необхідно наявність вуглекислого газу, саме тому рослина весь час має поглинати його з атмосфери. Всі порівняльні характеристики темної та світлової фаз фотосинтезу будуть надані нижче. Для цього було створено порівняльну таблицю «Фази фотосинтезу».

Світлова фаза фотосинтезу

Основні процеси у світловій фазі фотосинтезу відбуваються у мембранах тилакоїдів. У ній беруть участь хлорофіл, білки-переносники електронів, АТФ-синтетаза (фермент, що прискорює реацію) та сонячне світло.

Далі механізм реакції можна описати так: коли сонячне світло потрапляє на зелене листя рослин, в їх структурі збуджуються електрони хлорофілу (заряд негативний), які перейшовши в активний стан, залишають молекулу пігменту і виявляються на зовнішній стороні тілакоїда, мембрана якого заряджена також негативно. У той же час молекули хлорофілу окислюються і вже окислені вони відновлюються, відбираючи таким чином електрони у води, що знаходиться в структурі листа.

Цей процес призводить до того, що молекули води розпадаються, а створені в результаті фотолізу води іони віддають свої електрони і перетворюються на такі радикали ВІН, які здатні проводити подальші реакції. Далі ці реакційноздатні радикали ВІН об'єднуються, створюючи повноцінні молекули води та кисень. При цьому вільний кисень виходить у зовнішнє середовище.

В результаті всіх цих реакцій та перетворень, мембрана тилакоїда листа з одного боку заряджається позитивно (за рахунок іона Н+), а з іншого – негативно (за рахунок електронів). Коли різницю між цими зарядами у двох сторонах мембрани досягає більше 200 мВ, протони проходять через спеціальні канали ферменту АТФ-синтетази і за рахунок цього відбувається перетворення АДФ на АТФ (в результаті процесу фосфорилізації). А атомний водень, що звільняється із води, відновлює специфічний переносник НАДФ+ до НАДФ·Н2. Як бачимо, в результаті світлової фази фотосинтезу відбувається три основні процеси:

  1. синтез АТФ;
  2. створення НАДФ · Н2;
  3. освіту вільного кисню.

Останній звільняється в атмосферу, а НАДФ Н2 і АТФ беруть участь у темній фазі фотосинтезу.

Темна фаза фотосинтезу

Темна та світлова фази фотосинтезу характеризуються великими витратами енергії з боку рослини, проте темна фаза протікає швидше та потребує менше енергії. Для реакцій темної фази не потрібне сонячне світло, тому вони можуть відбуватися і вдень, і вночі.

Всі основні процеси цієї фази протікають у стромі хлоропласту рослини та являють собою своєрідний ланцюжок послідовних перетворень вуглекислого газу з атмосфери. Перша реакція у такому ланцюгу – фіксація вуглекислого газу. Щоб вона проходила більш плавно і швидше, природою було передбачено фермент РиБФ-карбоксилаза, який каталізує фіксацію СО2.

Далі відбувається цілий цикл реакцій, завершенням якого є перетворення фосфогліцеринової кислоти в глюкозу (природний цукор). Всі ці реакції використовують енергію АТФ та НАДФ Н2, які були створені у світловій фазі фотосинтезу. Крім глюкози в результаті фотосинтезу утворюються також інші речовини. Серед них різні амінокислоти, жирні кислоти, гліцерин та нуклеотиди.

Фази фотосинтезу: таблиця порівнянь

Критерії порівняння Світлова фаза Темна фаза
сонячне світло Обов'язковий Необов'язковий
Місце протікання реакцій Грани хлоропласту Строма хлоропласту
Залежність від джерела енергії Залежить від сонячного світла Залежить від АТФ та НАДФ Н2, утворених у світловій фазі та від кількості СО2 з атмосфери
Вихідні речовини Хлорофіл, білки-переносники електронів, АТФ-синтетаза Вуглекислий газ
Суть фази та що утворюється Виділяється вільний О2, утворюється АТФ та НАДФ Н2 Утворення природного цукру (глюкози) та поглинання СО2 з атмосфери

Фотосинтез — відео

Процес перетворення променистої енергії Сонця на хімічну з використанням останньої в синтезі вуглеводів з вуглекислого газу. Це єдиний шлях уловлювання сонячної енергії та використання її для життя на нашій планеті.

Уловлювання та перетворення сонячної енергії здійснюють різноманітні фотосинтезуючі організми (фотоавтотрофи). До них відносяться багатоклітинні організми (вищі зелені рослини та нижчі їх форми - зелені, бурі та червоні водорості) та одноклітинні (евгленові, динофлагелляти та діатомові водорості). Велику групу фотосинтезуючих організмів складають прокаріоти – синьо-зелені водорості, зелені та пурпурні бактерії. Приблизно половина роботи з фотосинтезу Землі здійснюється вищими зеленими рослинами, а решта - переважно одноклітинними водоростями.

Перші уявлення про фотосинтез було сформовано у 17 столітті. Надалі, з появою нових даних, ці уявлення багаторазово змінювалися [показати] .

Розвиток уявлень про фотосинтез

Початок вивчення фотосинтезу було покладено в 1630 році, коли ван Гельмонт показав, що рослини самі утворюють органічні речовини, а не одержують їх із ґрунту. Зважуючи горщик із землею, в якому росла верба, і саме дерево, він показав, що протягом 5 років маса дерева збільшилася на 74 кг, тоді як грунт втратив лише 57 г. Ван Гельмонт дійшов висновку, що решту їжі рослина отримала з води, якою поливали дерево. Тепер ми знаємо, що основним матеріалом для синтезу служить двоокис вуглецю, що видобувається рослиною з повітря.

У 1772 році Джозеф Прістлі показав, що втеча м'яти "виправляє" повітря, "зіпсоване" свічкою, що горить. Через сім років Ян Інгенхуз виявив, що рослини можуть "виправляти" погане повітря тільки перебуваючи на світлі, причому здатність рослин "виправляти" повітря пропорційна ясності дня і тривалості перебування рослин на сонці. У темряві рослини виділяють повітря, "шкідливий для тварин".

Наступним важливим ступенем у розвитку знань про фотосинтез були досвіди Соссюра, проведені в 1804 році. Зважуючи повітря та рослини до фотосинтезу та після, Соссюр встановив, що збільшення сухої маси рослини перевищувало масу поглиненої ним з повітря вуглекислоти. Соссюр дійшов висновку, що іншою речовиною, яка брала участь у збільшенні маси, була вода. Таким чином, 160 років тому процес фотосинтезу уявляли наступним чином:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Вода + Вуглекислота + Сонячна енергія ----> Органічна речовина + Кисень

Інгенхуз припустив, що роль світла у фотосинтезі полягає у розщепленні вуглекислоти; при цьому відбувається виділення кисню, а "вуглець", що звільнився, використовується для побудови рослинних тканин. На цій підставі живі організми були поділені на зелені рослини, які можуть використовувати сонячну енергію для "асиміляції" вуглекислоти, та інші організми, що не містять хлорофілу, які не можуть використовувати енергію світла і не здатні асимілювати CO2.

Цей принцип поділу живого світу був порушений, коли С. Н. Виноградський в 1887 відкрив хемосинтезуючі бактерії - безхлорофільні організми, здатні асимілювати (тобто перетворювати на органічні сполуки) вуглекислоту в темряві. Він був порушений також, коли в 1883 Енгельман відкрив пурпурові бактерії, що здійснюють своєрідний фотосинтез, що не супроводжується виділенням кисню. Свого часу цей факт не був оцінений належним чином; тим часом відкриття хемосинтезуючих бактерій, що асимілюють вуглекислоту в темряві, показує, що асиміляцію вуглекислоти не можна вважати специфічною особливістю одного лише фотосинтезу.

Після 1940 завдяки застосуванню міченого вуглецю було встановлено, що всі клітини - рослинні, бактеріальні і тварини - здатні асимілювати вуглекислоту, тобто включати її до складу молекул органічних речовин; різні лише джерела, у тому числі вони черпають необхідну при цьому енергію.

Інший великий внесок у вивчення процесу фотосинтезу вніс у 1905 Блекман, який виявив, що фотосинтез складається з двох послідовних реакцій: швидкої світлової реакції і ряду повільніших, не залежать від світла етапів, названих ним темповою реакцією. Використовуючи світло високої інтенсивності, Блекман показав, що фотосинтез протікає з однаковою швидкістю як при переривчастому освітленні з тривалістю спалахів всього в секунду, так і при безперервному освітленні, незважаючи на те, що в першому випадку фотосинтетична система отримує вдвічі менше енергії. Інтенсивність фотосинтезу знижувалася лише за значного збільшення темнового періоду. У подальших дослідженнях було встановлено, що швидкість темнової реакції значно зростає із підвищенням температури.

Наступна гіпотеза щодо хімічної основи фотосинтезу була висунута ван Нілем, який в 1931 експериментально показав, що у бактерій фотосинтез може відбуватися в анаеробних умовах, не супроводжуючись виділенням кисню. Ван Ніль висловив припущення, що в принципі процес фотосинтезу подібний у бактерій та зелених рослин. В останніх світлова енергія використовується для фотолізу води (Н 2 0) з утворенням відновника (Н), визначеним шляхом бере участь в асиміляції вуглекислоти, та окислювача (ОН) - гіпотетичного попередника молекулярного кисню. У бактерій фотосинтез протікає загалом як і, але донором водню служить Н 2 S чи молекулярний водень, і тому виділення кисню немає.

Сучасні уявлення про фотосинтез

За сучасними уявленнями сутність фотосинтезу полягає в перетворенні променистої енергії сонячного світла на хімічну енергію у формі АТФ та відновленого нікотинамідаденіндінуклеотидфосфату (НАДФ). · Н).

В даний час прийнято вважати, що процес фотосинтезу складається з двох стадій, у яких активну участь беруть фотосинтезуючі структури [показати] і світлочутливі пігменти клітини

Фотосинтезуючі структури

У бактерійфотосинтезують структури представлені у вигляді вп'ячування клітинної мембрани, утворюючи пластинчасті органоїди мезосоми. Ізольовані мезосоми, які отримують при руйнуванні бактерій, називаються хроматофорами, в них зосереджений світлочутливий апарат.

У еукаріотівфотосинтетичний апарат розташований у спеціальних внутрішньоклітинних органоїдах - хлоропластах, що містять зелений пігмент хлорофіл, який надає рослині зеленого забарвлення та відіграє найважливішу роль у фотосинтезі, вловлюючи енергію сонячного світла. Хлоропласти, подібно до мітохондрій, містять також ДНК, РНК і апарат для синтезу білка, тобто мають потенційну здатність до самовідтворення. За розмірами хлоропласти у кілька разів більше мітохондрій. Число хлоропластів коливається від одного водоростей до 40 на клітину у вищих рослин.


У клітинах зелених рослин крім хлоропластів є і мітохондрії, які використовуються для утворення енергії в нічний час за рахунок дихання, як у гетеротрофних клітинах.

Хлоропласти мають кулясту або сплощену форму. Вони оточені двома мембранами – зовнішньою та внутрішньою (рис. 1). Внутрішня мембрана укладається у вигляді стосів сплощених пухиркоподібних дисків. Ця стопка називається граною.

Кожна грана складається з окремих шарів, розташованих на кшталт стовпчиків монет. Шари білкових молекул чергуються із шарами, що містять хлорофіл, каротини та інші пігменти, а також особливі форми ліпідів (що містять галактозу або сірку, але тільки одну жирну кислоту). Ці поверхнево-активні ліпіди, мабуть, адсорбовані між окремими шарами молекул і служать для стабілізації структури, що складається з шарів білка, що чергуються, і пігментів. Така шарувата (ламеллярна) будова грани, найімовірніше полегшує перенесення енергії в процесі фотосинтезу від однієї молекули до прилеглої.

У водоростях знаходиться не більше однієї грани в кожному хлоропласті, а у вищих рослинах – до 50 гран, які з'єднані між собою мембранними перемичками. Водне середовище між гранами - це строма хлоропласту, що містить ферменти, що здійснюють "темнові реакції"

Пухирцеподібні структури, з яких складається грана, називаються тилактоїдами. У грані від 10 до 20 тілактоїдів.

Елементарна структурна та функціональна одиниця фотосинтезу мембран тилактоїдів, що містить необхідні світлоловлюючі пігменти та компоненти апарату трансформації енергії, називається квантосомою, що складається приблизно з 230 молекул хлорофілу. Ця частка має масу порядку 2 х 106 дальтон і розміри близько 17,5 нм.

Стадії фотосинтезу

Світлова стадія (або енергетична)

Темнова стадія (або метаболічна)

Місце протікання реакції

У квантосомах мембран тилактоїдів, що протікає на світлі.

Здійснюється поза тилактоїдів, у водному середовищі строми.

Початкові продукти

Енергія світла, вода (Н2О), АДФ, хлорофіл

СО 2, рибулозодифосфат, АТФ, НАДФН 2

Суть процесу

Фотоліз води, фосфорилювання

У світловій стадії фотосинтезу енергія світла трансформується в хімічну енергію АТФ, а бідні на енергію електрони води переходять у багаті на енергію електрони НАДФ · Н 2 . Побічною речовиною, що утворюється в ході світлової стадії, є кисень. Реакції світлової стадії одержали назву "світлових реакцій".

Карбоксилювання, гідрування, дефосфорилювання

У темновій стадії фотосинтезу протікають "темнові реакції", при яких спостерігається відновний синтез глюкози з CO 2 . Без енергії світлової стадії темна стадія неможлива.

Кінцеві продукти

О 2 , АТФ, НАДФН 2

Багаті на енергію продукти світлової реакції - АТФ і НАДФ · Н 2 далі використовуються у темновій стадії фотосинтезу.

Взаємозв'язок між світловою та темновою стадіями можна виразити схемою

Процес фотосинтезу ендергонічний, тобто. супроводжується збільшенням вільної енергії, тому потребує значної кількості енергії, підведеної ззовні. Сумарне рівняння фотосинтезу:

6СО 2 + 12Н 2 О--->С 6 Н 12 О 62 + 6Н 2 О + 6О 2 + 2861 кДж/моль.

Наземні рослини поглинають необхідну для процесу фотосинтезу воду через коріння, а водні рослини одержують її шляхом дифузії з навколишнього середовища. Необхідна для фотосинтезу вуглекислота дифундує в рослину через дрібні отвори на поверхні листя - продихання. Оскільки вуглекислота витрачається у процесі фотосинтезу, її концентрація у клітині зазвичай дещо нижча, ніж у атмосфері. Кисень, що звільняється в процесі фотосинтезу, дифундує назовні з клітини, а потім і з рослини - через продихи. Що Утворюються при фотосинтезі цукру також дифундують у ті частини рослини, де їхня концентрація нижче.

Для здійснення фотосинтезу рослинам необхідно дуже багато повітря, оскільки він містить лише 0,03% вуглекислоти. Отже, із 10 000 м 3 повітря можна отримати 3 м 3 вуглекислоти, з якої в процесі фотосинтезу утворюється близько 110 г глюкози. Зазвичай рослини краще ростуть при вищому вмісті повітря вуглекислоти. Тому в деяких теплицях вміст CO2 у повітрі доводять до 1-5%.

Механізм світлової (фотохімічної) стадії фотосинтезу

У реалізації фотохімічної функції фотосинтезу беруть участь сонячна енергія та різні пігменти: зелені – хлорофіли а та b, жовті – каротиноїди та червоні або сині – фікобіліни. Фотохімічно активний серед цього комплексу пігментів лише хлорофілу. Інші пігменти відіграють допоміжну роль, будучи лише збирачами світлових квантів (своєрідні світлозбираючі лінзи) та провідниками їх до фотохімічного центру.

На підставі здатності хлорофілу ефективно поглинати сонячну енергію певної довжини хвилі в мембранах тілактоїдів було виділено функціональні фотохімічні центри або фотосистеми (рис. 3):

  • фотосистема I (хлорофіл а) - містить пігмент 700 (Р 700), що поглинає світло з довжиною хвилі близько 700 нм, відіграє основну роль в утворенні продуктів світлової стадії фотосинтезу: АТФ і НАДФ · Н 2
  • фотосистема II (хлорофіл b) - містить пігмент 680 (Р 680), що поглинає світло з довжиною хвилі 680 нм, відіграє допоміжну роль поповнюючи за рахунок фотолізу води втрачені фотосистемою I електрони

На 300-400 молекул світлозбірних пігментів у фотосистемах I і II припадає лише одна молекула фотохімічно активного пігменту - хлорофілу а.

Поглинений рослиною світловий квант

  • переводить пігмент Р 700 з основного стану в збуджений - Р * 700, в якому він легко втрачає електрон з утворенням позитивної електронної дірки у вигляді Р 700 за схемою:

    Р 700 ---> Р * 700 ---> Р + 700 + е -

    Після чого молекула пігменту, що втратила електрон, може бути акцептором електрона (здатна прийняти електрон) і переходити у відновлену форму

  • викликає розкладання (фотоокислення) води у фотохімічному центрі Р 680 фотосистеми II за схемою

    Н 2 О ---> 2Н + + 2е - + 1/2O 2

    Фотоліз води називається реакцією Хілла. Електрони, що утворюються при розкладанні води, спочатку акцептуються речовиною, що позначається Q (іноді його називають цитохромом 550 по максимуму поглинання, хоча воно не є цитохромом). Потім від речовини Q через ланцюг переносників, схожу за складом на мітохондріальну, електрони поставляються у фотосистему I для заповнення електронної дірки, що утворилася в результаті поглинання світловою системою квантів, і відновлення пігменту Р + 700

Якщо така молекула просто отримає назад той самий електрон, то відбудеться виділення світлової енергії у вигляді тепла та флуоресценції (зумовлена ​​цим флуоресценція чистого хлорофілу). Однак, в більшості випадків, негативно заряджений електрон, що звільнився, акцептується спеціальними залізосерними білками (FеS-центр), а потім

  1. або транспортується одним з ланцюгів переносників назад до Р + 700 , заповнюючи електронну дірку
  2. або з іншого ланцюга переносників через ферредоксин та флавопротеїд до постійного акцептора - НАДФ · Н 2

У першому випадку відбувається замкнутий циклічний транспорт електрона, тоді як у другому - нециклічний.

Обидва процеси каталізуються одним і тим же ланцюгом переносників електронів. Однак при циклічному фотофосфорилуванні електрони повертаються від хлорофілу. азнову до хлорофілу а, тоді як при нециклічному фотофосфорилуванні електрони переходять від хлорофілу до хлорофілу а.

Циклічне (фотосинтетичне) фосфорилювання Нециклічне фосфорилювання

Внаслідок циклічного фосфорилювання відбувається утворення молекул АТФ. Процес пов'язаний із поверненням через ряд послідовних етапів збуджених електронів на Р 700 . Повернення збуджених електронів на Р 700 призводить до вивільнення енергії (при переході з високого на низький енергетичний рівень), яка, за участю ферментної фосфорилюючої системи, акумулюється у фосфатних зв'язках АТФ, а не розсіюється у вигляді флуоресценції і тепла (рис.4). Цей процес називається фотосинтетичним фосфорилюванням (на відміну від окисного фосфорилювання, яке здійснюється мітохондріями);

Фотосинтетичне фосфорилювання- первинна реакція фотосинтезу - механізм утворення хімічної енергії (синтезу АТФ з АДФ та неорганічного фосфату) на мембрані тилактоїдів хлоропластів з використанням енергії сонячного світла. Необхідна для темнової реакції асиміляції 2

В результаті нециклічного фосфорилювання відбувається відновлення НАДФ+ з утворенням НАДФ · Н. Процес пов'язаний з передачею електрона ферредоксину, його відновленням та подальшим переходом його до НАДФ + з подальшим відновлення його до НАДФ · Н

У тилактоїдах йдуть обидва процеси, хоча другий складніший. Він пов'язаний з роботою фотосистеми II.

Таким чином, втрачені Р 700 електрони поповнюються за рахунок електронів води, що розкладається під дією світла у фотосистемі II.

а+ в основний стан, утворюються, мабуть, при збудженні хлорофілу b. Ці високоенергетичні електрони переходять до ферредоксину і потім через флавопротеїн та цитохроми - до хлорофілу. а. На останньому етапі відбувається фосфорилювання АДФ до АТФ (рис. 5).

Електрони, необхідні повернення хлорофілу вйого основний стан, що поставляються, ймовірно, іонами ОН - , що утворюються при дисоціації води. Деяка частина молекул води дисоціює на іони Н+ та ОН-. В результаті втрати електронів іони ВІН - перетворюються на радикали (ВІН), які надалі дають молекули води та газоподібного кисню (рис. 6).

Цей аспект теорії підтверджується результатами дослідів з водою та CO 2 , міченими 18 0 [показати] .

Згідно з цими результатами, весь газоподібний кисень, що виділяється при фотосинтезі, походить з води, а не СО 2 . Реакції розщеплення води досі докладно не вивчені. Зрозуміло, однак, що здійснення всіх послідовних реакцій нециклічного фотофосфорилювання (рис. 5), у тому числі збудження однієї молекули хлорофілу ата однієї молекули хлорофілу b, має призводити до утворення однієї молекули НАДФ · Н, двох або більше молекул АТФ з АДФ і Ф н і виділення одного атома кисню. Для цього необхідно принаймні чотири кванти світла - по два для кожної молекули хлорофілу.

Нециклічний потік електронів від Н2О до НАДФ · Н 2 , що відбувається при взаємодії двох фотосистем і електронно-транспортних ланцюгів, що їх зв'язують, спостерігається всупереч значенням редокс-потенціалів: Е° для 1/2O 2 /Н 2 О = +0,81 В, а Е° для НАДФ/НАДФ · Н = -0,32 В. Енергія світла звертає потік електронів "назад". Істотно те, що при перенесенні від фотосистеми II до фотосистеми I частина енергії електронів акумулюється у вигляді протонного потенціалу на мембрані тилактоїдів, а потім в енергію АТФ.

Механізм утворення протонного потенціалу в ланцюзі переносу електронів та його використання на утворення АТФ у хлоропластах схожий з таким у мітохондріях. Однак у механізмі фотофосфорилування є деякі особливості. Тілактоїди являють собою ніби вивернуті навиворіт мітохондрії, тому напрям переносу електронів і протонів через мембрану протилежно напрямку його в мітохондріальній мембрані (рис.6). Електрони рухаються до зовнішньої сторони, а протони концентруються всередині тилактоїдного матриксу. Матрикс заряджається позитивно, а зовнішня мембрана тилактоида - негативно, т. е. напрямок протонного градієнта протилежно напрямку їх у мітохондріях.

Іншою особливістю є значно більша частка рН у протонному потенціалі порівняно з мітохондріями. Тилактоїдний матрикс сильно закислюється, тому Δ рН може досягати 0,1-0,2 В, в той час як Δ Ψ становить близько 0,1 В. Загальне значення Δ μ H + > 0,25 В.

Н + -АТФ-синтетаза, що позначається в хлоропластах як комплекс "СF 1 + F 0", орієнтована також у протилежному напрямку. Головка її (F 1) дивиться назовні, у бік строми хлоропласту. Протони виштовхуються через СF 0 +F 1 з матриксу назовні, і активному центрі F 1 утворюється АТФ з допомогою енергії протонного потенціалу.

На відміну від мітохондріального ланцюга в тилактоїдної є, мабуть, тільки дві ділянки сполучення, тому на синтез однієї молекули АТФ потрібно замість двох три протони, тобто співвідношення 3 Н + / 1 моль АТФ.

Отже, на першій стадії фотосинтезу, під час світлових реакцій, у стромі хлоропласту утворюються АТФ та НАДФ · Н - продукти, необхідні реалізації темнових реакцій.

Механізм темнової стадії фотосинтезу

Темнові реакції фотосинтезу - це процес включення вуглекислоти до органічних речовин з утворенням вуглеводів (фотосинтез глюкози із СО 2). Реакції протікають у стромі хлоропласту за участю продуктів світлової стадії фотосинтезу - АТФ та НАДФ · Н2.

Асиміляція діоксиду вуглецю (фотохімічне карбоксилювання) є циклічним процесом, який називається також пентозофосфатним фотосинтетичним циклом або циклом Кальвіна (рис. 7). У ньому можна виділити три основні фази:

  • карбоксилювання (фіксація СО 2 рибулозодифосфатом)
  • відновлення (утворення тріозофосфатів при відновленні 3-фосфогліцерату)
  • регенерація рибулозодифосфату

Рибулозо-5-фосфат (цукор, що містить 5 атомів вуглецю, з фосфатним залишком у вуглецю в положенні 5) піддається фосфорилювання за рахунок АТФ, що призводить до утворення рибулозодифосфату. Ця остання речовина карбоксилюється шляхом приєднання 2 , мабуть, до проміжного шестивуглецевого продукту, який, однак, негайно розщеплюється з приєднанням молекули води, утворюючи дві молекули фосфогліцеринової кислоти. Потім фосфогліцеринова кислота відновлюється в ході ферментативної реакції, для здійснення якої необхідна присутність АТФ та НАДФ · Н з утворенням фосфогліцеринового альдегіду (тривуглецевий цукор – тріозу). В результаті конденсації двох таких тріоз утворюється молекула гексоз, яка може включатися в молекулу крохмалю і таким чином відкладатися про запас.

Для завершення цієї фази циклу в процесі фотосинтезу поглинається 1 молекула С0 2 і використовуються 3 молекули АТФ і 4 атоми Н (приєднаних до 2 молекул НАД · Н). З гексозофосфату шляхом певних реакцій пентозофосфатного циклу (рис. 8) регенерує рибулозофосфат, який може знову приєднати до себе іншу молекулу вуглекислоти.

Жодну з описаних реакцій - карбоксилювання, відновлення або регенерацію - не можна вважати специфічною тільки для фотосинтезуючої клітини. Єдина виявлена ​​у них відмінність полягає в тому, що для реакції відновлення, протягом якої фосфогліцеринова кислота перетворюється на фосфогліцериновий альдегід, необхідний НАДФ · Н, а не НАД · Н, як завжди.

Фіксація СО 2 рибулозодифосфатом каталізується ферментом рибулозодифосфаткарбоксилазою: Рибулозодифосфат + СО 2 --> 3-Фосфогліцерат Далі 3-фосфогліцерат відновлюється за допомогою НАДФ · Н 2 та АТФ до гліцеральдегід-3-фосфату. Ця реакція каталізується ферментом – гліцеральдегід-3-фосфат-дегідрогеназою. Гліцеральдегід-3-фосфат легко ізомеризується у дигідроксиацетонфосфат. Обидва тріозофосфати використовуються в утворенні фруктозобісфосфату (зворотна реакція, що каталізується фруктозо-бісфосфат-альдолазою). Частина молекул фруктозобісфосфату, що утворився, бере участь разом з тріозофосфатами в регенерації рибулозодифосфату (замикають цикл), а інша частина використовується для запасання вуглеводів у фотосинтезуючих клітинах, як показано на схемі.

Підраховано, що для синтезу однієї молекули глюкози із СО 2 у циклі Кальвіна потрібно 12 НАДФ · Н+Н+ та 18 АТФ (12 молекул АТФ витрачаються на відновлення 3-фосфогліцерату, а 6 молекул – у реакціях регенерації рибулозодифосфату). Мінімальне співвідношення – 3 АТФ: 2 НАДФ · Н 2 .

Можна помітити спільність принципів, що лежать в основі фотосинтетичного та окислювального фосфорилювання, причому фотофосфорилування являє собою ніби звернене окисне фосфорилювання:

Енергія світла є рушійною силою фосфорилювання та синтезу органічних речовин (S-Н 2) при фотосинтезі та, навпаки, енергія окислення органічних речовин - при окислювальному фосфорилюванні. Тому саме рослини забезпечують життя тваринам та іншим гетеротрофним організмам:

Вуглеводи, що утворюються при фотосинтезі, служать для побудови вуглецевих кістяків численних органічних речовин рослин. Азоторганічні речовини засвоюються фотосинтезуючими організмами шляхом відновлення неорганічних нітратів або атмосферного азоту, а сірка – відновленням сульфатів до сульфгідрильних груп амінокислот. Фотосинтез зрештою забезпечує побудову як обов'язкових життя білків, нуклеїнових кислот, вуглеводів, ліпідів, кофакторов, а й численних продуктів вторинного синтезу, є цінними лікарськими речовинами (алкалоїди, флавоноїди, поліфеноли, терпени, стероїди, органічні кислоти. .).

Безхлорофільний фотосинтез

Безхлорофільний фотосинтез виявлений у солелюбних бактерій, що мають фіолетовий світлочутливий пігмент. Цим пігментом виявився білок бактеріородопсин, що містить, подібно до зорового пурпуру сітківки - родопсину, похідне вітаміну А - ретиналь. Бактеріородопсин, вбудований у мембрану солелюбних бактерій, утворює на цій мембрані у відповідь на поглинання ретинальним світлом протонний потенціал, що перетворюється на АТФ. Таким чином, бактеріородопсин є безхлорофільний перетворювач енергії світла.

Фотосинтез та зовнішнє середовище

Фотосинтез можливий лише за наявності світла, води та діоксиду вуглецю. ККД фотосинтезу трохи більше 20% у культурних видів рослин, зазвичай він перевищує 6-7%. В атмосфері приблизно 0,03% (про.) СО 2 при підвищенні його вмісту до 0,1% інтенсивність фотосинтезу і продуктивність рослин зростають, тому доцільно підгодовувати рослини гідрокарбонатами. Однак вміст 2 у повітрі вище 1,0% надає шкідливу дію на фотосинтез. За рік тільки наземні рослини засвоюють 3% всього СО 2 атмосфери Землі, тобто близько 20 млрд. т. У складі вуглеводів, що синтезуються з СО 2, акумулюється до 4 · 10 18 кДж енергії світла. Це відповідає потужності електростанції 40 млрд кВт. Побічний продукт фотосинтезу – кисень – життєво необхідний для вищих організмів та аеробних мікроорганізмів. Зберегти рослинний покрив означає зберегти життя на Землі.

Ефективність фотосинтезу

Ефективність фотосинтезу з погляду виробництва біомаси можна оцінити через частку загальної сонячної радіації, яка потрапляє на певну площу за певний час, що запасається в органічних речовинах урожаю. Продуктивність системи можна оцінити за кількістю органічної сухої речовини, що отримується з одиниці площі за рік, і виразити в одиницях маси (кг) або енергії (мДж) продукції, одержаної з гектара за рік.

Вихід біомаси залежить, таким чином, від площі колектора сонячної енергії (листя), що функціонують протягом року, та числа днів у році з такими умовами освітленості, коли можливий фотосинтез із максимальною швидкістю, що визначає ефективність всього процесу. Результати визначення частки сонячної радіації (в %), доступної рослинам (фотосинтетично активної радіації, ФАР), та знання основних фотохімічних та біохімічних процесів та їх термодинамічної ефективності дозволяють розрахувати ймовірні граничні швидкості утворення органічних речовин у перерахунку на вуглеводи.

Рослини використовують світло із довжиною хвилі від 400 до 700 нм, т. е. частку фотосинтетично активної радіації припадає 50% всього сонячного світла. Це відповідає інтенсивності поверхні Землі 800-1000 Вт/м 2 за звичайний сонячний день (у середньому). Усереднена максимальна ефективність перетворення енергії при фотосинтезі практично становить 5-6%. Ці оцінки отримані на основі вивчення процесу зв'язування СО2, а також супутніх фізіологічних та фізичних втрат. Одному молю пов'язаного 2 у формі вуглеводу відповідає енергія 0,47 МДж, а енергія молячи квантів червоного світла з довжиною хвилі 680 нм (найбідніший енергією світло, що використовується в фотосинтезі) становить 0,176 МДж. Таким чином, мінімальна кількість молей квантів червоного світла, необхідне для зв'язування 1 моля 2 , становить 0,47:0,176 = 2,7. Однак, оскільки перенесення чотирьох електронів від води для фіксації однієї молекули 2 вимагає не менше восьми квантів світла, теоретична ефективність зв'язування дорівнює 2,7:8 = 33%. Ці розрахунки зроблено для червоного світла; ясно, що з білого світла ця величина буде нижче.

У найкращих польових умовах ефективність фіксації в рослинах досягає 3%, проте це можливо лише в короткі періоди зростання і, якщо перерахувати її на весь рік, вона буде десь між 1 і 3%.

Насправді у середньому протягом року ефективність фотосинтетичного перетворення енергії у зонах з помірним кліматом становить зазвичай 0,5-1,3%, а субтропічних культур - 0,5-2,5%. Вихід продукту, який можна очікувати за певного рівня інтенсивності сонячного світла та різної ефективності фотосинтезу, легко оцінити з графіків, наведених на рис. 9.

Значення фотосинтезу

  • Процес фотосинтезу є основою живлення всіх живих істот, а також забезпечує людство паливом, волокнами та незліченними корисними хімічними сполуками.
  • З діоксиду вуглецю та води, пов'язаних з повітря під час фотосинтезу, утворюється близько 90-95% сухої ваги врожаю.
  • Людина використовує близько 7% продуктів фотосинтезу в їжу, як корм для тварин, у вигляді палива та будівельних матеріалів