Yoshlikdan keksalikkacha 

O'simliklardagi fotosintezning ahamiyati. Fotosintez nima? Fotosintezning tavsifi, xususiyatlari, fazalari va ahamiyati. Fotosintez qanday sodir bo'ladi

- yorug'lik energiyasidan majburiy foydalanish bilan karbonat angidrid va suvdan organik moddalarni sintez qilish:

6CO 2 + 6H 2 O + Q yorug'lik → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Yuqori oʻsimliklarda fotosintez organi barg, fotosintez organellalari xloroplastlardir (xloroplastlarning tuzilishi 7-maʼruza). Xloroplastlarning tilakoid membranalarida fotosintetik pigmentlar: xlorofillar va karotinoidlar mavjud. Xlorofillning bir necha xil turlari mavjud ( a B C D), asosiysi xlorofilldir a. Xlorofill molekulasida markazda magniy atomi bo'lgan porfirin "boshi" va fitol "dumi" ni ajratish mumkin. Porfirin "boshi" tekis tuzilishga ega, hidrofil va shuning uchun stromaning suv muhitiga qaragan membrana yuzasida yotadi. Fitol "dumi" hidrofobikdir va shuning uchun xlorofill molekulasini membranada saqlaydi.

Xlorofil qizil va ko'k-binafsha nurlarni o'zlashtiradi, yashil rangni aks ettiradi va shuning uchun o'simliklarga o'ziga xos yashil rang beradi. Tilakoid membranalardagi xlorofil molekulalari tashkil topgan fototizimlar. O'simliklar va ko'k-yashil suv o'tlari fotosistema-1 va fotosistema-2, fotosintetik bakteriyalar fotosistema-1ga ega. Faqat fotosistema-2 suvni kislorod chiqishi bilan parchalashi va suvning vodorodidan elektron olishi mumkin.

Fotosintez murakkab ko'p bosqichli jarayondir; fotosintez reaksiyalari ikki guruhga bo'linadi: reaksiyalar yorug'lik fazasi va reaktsiyalar qorong'u faza.

yorug'lik fazasi

Bu faza faqat xlorofill, elektron tashuvchi oqsillar va ATP sintetaza fermenti ishtirokida tilakoid membranalarda yorug'lik mavjud bo'lganda sodir bo'ladi. Yorug'lik kvantining ta'siri ostida xlorofill elektronlari qo'zg'alib, molekuladan chiqib, tilakoid membrananing tashqi tomoniga kiradi va u oxir-oqibat manfiy zaryadlanadi. Oksidlangan xlorofill molekulalari intratilakoid bo'shliqda joylashgan suvdan elektronlarni olish orqali tiklanadi. Bu suvning parchalanishiga yoki fotoliziga olib keladi:

H 2 O + Q yorug'lik → H + + OH -.

Gidroksil ionlari o'z elektronlarini berib, reaktiv radikallarga aylanadi.OH:

OH - → .OH + e - .

Radikallar.OH suv va erkin kislorod hosil qilish uchun birlashadi:

4NO. → 2H 2 O + O 2.

Bunda kislorod tashqi muhitga chiqariladi va protonlar tilakoid ichida "proton rezervuari"da to'planadi. Natijada tilakoid membrana bir tomondan H+ hisobiga musbat, ikkinchi tomondan elektronlar hisobiga manfiy zaryadlanadi. Tilakoid membrananing tashqi va ichki tomonlari orasidagi potensiallar farqi 200 mV ga yetganda, protonlar ATP sintetaza kanallari orqali suriladi va ADP ATP ga fosforlanadi; atomik vodorod o'ziga xos tashuvchisi NADP + (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) ni NADP H 2 ga qaytarish uchun ishlatiladi:

2H + + 2e - + NADP → NADP H 2.

Shunday qilib, suvning fotolizi yorug'lik bosqichida sodir bo'ladi, bu uchta asosiy jarayon bilan birga keladi: 1) ATP sintezi; 2) NADP·H 2 hosil bo'lishi; 3) kislorod hosil bo'lishi. Kislorod atmosferaga tarqaladi, ATP va NADP·H 2 xloroplast stromasiga o'tadi va qorong'u faza jarayonlarida ishtirok etadi.

1 - xloroplast stromasi; 2 - grana tilakoid.

qorong'u faza

Bu faza xloroplast stromasida sodir bo'ladi. Uning reaktsiyalari yorug'lik energiyasini talab qilmaydi, shuning uchun ular nafaqat yorug'likda, balki qorong'ida ham sodir bo'ladi. Qorong'i fazaning reaktsiyalari glyukoza va boshqa organik moddalar hosil bo'lishiga olib keladigan karbonat angidridning (havodan keladi) ketma-ket o'zgarishi zanjiri.

Ushbu zanjirdagi birinchi reaktsiya karbonat angidridni fiksatsiya qilishdir; karbonat angidrid qabul qiluvchi - besh uglerodli shakar ribuloza bifosfat(RiBF); ferment reaksiyani katalizlaydi ribuloza bifosfat karboksilaza(RiBP-karboksilaza). Ribuloza bifosfatning karboksillanishi natijasida beqaror olti uglerodli birikma hosil bo'lib, u darhol ikkita molekulaga parchalanadi. fosfogliserik kislota(FGK). Keyin bir qator oraliq mahsulotlar orqali fosfogliserik kislota glyukozaga aylanadigan reaktsiyalar tsikli mavjud. Bu reaksiyalar yorug'lik fazasida hosil bo'lgan ATP va NADP·H 2 energiyalaridan foydalanadi; Bu reaksiyalar sikli Kalvin sikli deb ataladi:

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

Fotosintez jarayonida glyukozadan tashqari murakkab organik birikmalarning boshqa monomerlari - aminokislotalar, glitserin va yog 'kislotalari, nukleotidlar hosil bo'ladi. Hozirgi vaqtda fotosintezning ikki turi mavjud: C 3 - va C 4 - fotosintez.

C 3 - fotosintez

Bu fotosintezning bir turi bo'lib, unda uchta uglerodli (C3) birikmalar birinchi mahsulot hisoblanadi. C 3 - fotosintez C 4 - fotosintezdan oldin kashf etilgan (M. Kalvin). Bu yuqorida "Qorong'u faza" sarlavhasi ostida tasvirlangan C 3 - fotosintezdir. C 3 fotosintezining xarakterli xususiyatlari: 1) RiBP karbonat angidridning akseptori, 2) RiBP karboksilazasi RiBP karboksillanish reaksiyasini katalizlaydi, 3) RiBP karboksillanishi natijasida olti uglerodli birikma hosil bo`lib, ikkita FHAga parchalanadi. FHA tiklanadi trioz fosfatlar(TF). TF ning bir qismi RiBP regeneratsiyasi uchun ishlatiladi, bir qismi glyukozaga aylanadi.

1 - xloroplast; 2 - peroksizoma; 3 - mitoxondriya.

Bu kislorodning yorug'likka bog'liq bo'lishi va karbonat angidridning chiqishi. Hatto o'tgan asrning boshlarida ham kislorod fotosintezni inhibe qilishi aniqlangan. Ma'lum bo'lishicha, nafaqat karbonat angidrid, balki kislorod ham RiBP karboksilaza uchun substrat bo'lishi mumkin:

O 2 + RiBP → fosfoglikolat (2S) + FHA (3S).

Ferment RiBP-oksigenaza deb ataladi. Kislorod karbonat angidrid fiksatsiyasining raqobatbardosh inhibitoridir. Fosfat guruhi ajraladi va fosfoglikolat o'simlik foydalanishi kerak bo'lgan glikolatga aylanadi. U peroksisomalarga kiradi, u erda glitsinga oksidlanadi. Glitsin mitoxondriyaga kiradi, u erda seringacha oksidlanadi, CO 2 shaklida allaqachon fiksatsiyalangan uglerodni yo'qotadi. Natijada, ikkita glikolat molekulasi (2C + 2C) bitta PHA (3C) va CO 2 ga aylanadi. Fotonafas olish C 3 -o'simliklarning hosildorligini 30-40% ga pasayishiga olib keladi ( C 3 - o'simliklar- C 3 - fotosintez bilan tavsiflangan o'simliklar).

C 4 -fotosintez - fotosintez, bunda birinchi mahsulot to'rt uglerodli (C 4) birikmalardir. 1965 yilda ba'zi o'simliklarda (qand qamish, makkajo'xori, jo'xori, tariq) fotosintezning birinchi mahsuloti to'rt uglerodli kislotalar ekanligi aniqlandi. Bunday o'simliklar deyiladi 4 ta o'simlik bilan. 1966 yilda avstraliyalik olimlar Xetch va Slack C 4 o'simliklarida fotonafas olish deyarli yo'qligini va karbonat angidridni ancha samaraliroq yutishini ko'rsatdi. C 4 o'simliklaridagi uglerod o'zgarishlar yo'li chaqirila boshlandi Hatch-Slack tomonidan.

C 4 o'simliklar bargning maxsus anatomik tuzilishi bilan ajralib turadi. Barcha o'tkazuvchi to'plamlar ikki qavatli hujayralar bilan o'ralgan: tashqisi - mezofil hujayralari, ichki qismi - astarli hujayralar. Karbonat angidrid mezofill hujayralarining sitoplazmasida fiksatsiyalanadi, qabul qiluvchi hisoblanadi fosfoenolpiruvat(PEP, 3C), PEP karboksillanishi natijasida oksaloatsetat (4C) hosil bo'ladi. Jarayon katalizlanadi PEP karboksilaza. RiBP karboksilazasidan farqli o'laroq, PEP karboksilaza CO 2 uchun yuqori yaqinlikka ega va eng muhimi, O 2 bilan o'zaro ta'sir qilmaydi. Mezofil xloroplastlarda yorug'lik fazasining reaktsiyalari faol sodir bo'lgan ko'plab granalar mavjud. Qopqoq hujayralarining xloroplastlarida qorong'u fazaning reaktsiyalari sodir bo'ladi.

Oksaloatsetat (4C) malatga aylanadi, u plazmodesmata orqali qoplama hujayralariga o'tkaziladi. Bu yerda u dekarboksillanadi va suvsizlanadi va piruvat, CO 2 va NADP · H 2 hosil qiladi.

Piruvat mezofil hujayralariga qaytadi va PEPdagi ATP energiyasi hisobiga qayta tiklanadi. CO 2 yana FHA hosil bo'lishi bilan RiBP karboksilaza tomonidan o'rnatiladi. PEPning qayta tiklanishi ATP energiyasini talab qiladi, shuning uchun C 3 fotosinteziga qaraganda deyarli ikki baravar ko'p energiya talab qilinadi.

Fotosintezning ahamiyati

Fotosintez tufayli har yili atmosferadan milliardlab tonna karbonat angidrid so'riladi, milliardlab tonna kislorod chiqariladi; fotosintez organik moddalar hosil bo'lishining asosiy manbai hisoblanadi. Ozon qatlami kisloroddan hosil bo'lib, tirik organizmlarni qisqa to'lqinli ultrabinafsha nurlanishidan himoya qiladi.

Fotosintez jarayonida yashil barg unga tushadigan quyosh energiyasining atigi 1% ini ishlatadi, unumdorligi soatiga 1 m 2 sirt uchun taxminan 1 g organik moddalarni tashkil qiladi.

Xemosintez

Yorug'lik energiyasi hisobiga emas, balki noorganik moddalarning oksidlanish energiyasi hisobiga amalga oshiriladigan karbonat angidrid va suvdan organik birikmalar sintezi deyiladi. kimyosintez. Kimosintetik organizmlarga bakteriyalarning ayrim turlari kiradi.

Nitrifikatsion bakteriyalar ammiakni azotga, keyin esa nitrat kislotaga (NH 3 → HNO 2 → HNO 3) oksidlaydi.

temir bakteriyalari temir temirni oksidga aylantiring (Fe 2+ → Fe 3+).

Oltingugurt bakteriyalari vodorod sulfidini oltingugurt yoki sulfat kislotaga oksidlash (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Noorganik moddalarning oksidlanish reaktsiyalari natijasida energiya ajralib chiqadi, bu ATP ning yuqori energiyali aloqalari shaklida bakteriyalar tomonidan saqlanadi. ATP fotosintezning qorong'u fazasining reaktsiyalariga o'xshash tarzda davom etadigan organik moddalarni sintez qilish uchun ishlatiladi.

Xemosintetik bakteriyalar tuproqda mineral moddalarning to'planishiga hissa qo'shadi, tuproq unumdorligini oshiradi, oqava suvlarni tozalashga yordam beradi va hokazo.

    ga boring ma'ruzalar №11“Metabolizm tushunchasi. Oqsillarning biosintezi"

    ga boring ma'ruzalar №13"Eukaryotik hujayralarning bo'linish usullari: mitoz, meyoz, amitoz"

Fotosintez qayerda sodir bo'ladi?

yashil o'simliklarning barglari

Ta'rif

1) yorug'lik fazasi;

2) qorong'u faza.

Fotosintez fazalari

yorug'lik fazasi

qorong'u faza

Natija

Fotosintez qayerda sodir bo'ladi?

Xo'sh, savolga darhol javob beraman, men fotosintez sodir bo'lishini aytaman yashil o'simliklarning barglari aniqrog'i ularning hujayralarida. Bu erda asosiy rolni xloroplastlar, maxsus hujayralar o'ynaydi, ularsiz fotosintez mumkin emas. Shuni ta'kidlab o'tamanki, bu jarayon, fotosintez, menimcha, tirik mavjudotlarning ajoyib xususiyatidir.

Har bir inson fotosintez karbonat angidridni qabul qilishini va kislorodni chiqarishini biladi. Bunday tushunarli hodisa va shu bilan birga juda ko'p sonli turli xil zarralar va molekulalar ishtirok etadigan tirik organizmlarning eng murakkab jarayonlaridan biri. Shunday qilib, oxirida barchamiz nafas olayotgan kislorod chiqariladi.

Xo'sh, men sizga qimmatbaho kislorodni qanday olishimizni aytib berishga harakat qilaman.

Ta'rif

Fotosintez - quyosh nuri yordamida noorganik moddalardan organik moddalar sintezi. Boshqacha aytganda, barglar ustiga tushgan quyosh nuri fotosintez jarayoni uchun zarur energiyani beradi. Natijada noorganik moddalardan organik moddalar hosil bo'ladi va havo kislorodi ajralib chiqadi.

Fotosintez 2 bosqichda davom etadi:

1) yorug'lik fazasi;

2) qorong'u faza.

Men sizga fotosintez fazalari haqida bir oz gapirib beraman.

Fotosintez fazalari

yorug'lik fazasi- nomidan ko'rinib turibdiki, u yorug'likda, yashil barg hujayralarining sirt membranasida (ilmiy tilda, buvi pardasida) uchraydi. Bu erda asosiy ishtirokchilar xlorofill, maxsus oqsil molekulalari (tashuvchi oqsillar) va energiya yetkazib beruvchi ATP sintetaza bo'ladi.

Yorug'lik fazasi, umuman, fotosintez jarayoni kabi, yorug'lik kvantining xlorofill molekulasiga ta'siridan boshlanadi. Ushbu o'zaro ta'sir natijasida xlorofill qo'zg'aluvchan holatga o'tadi, buning natijasida aynan shu molekula membrananing tashqi yuzasiga o'tadigan elektronni yo'qotadi. Bundan tashqari, yo'qolgan elektronni tiklash uchun xlorofill molekulasi uni suv molekulasidan olib tashlaydi, bu uning parchalanishiga olib keladi. Hammamizga ma'lumki, suv ikkita vodorod molekulasi va bitta kisloroddan iborat bo'lib, suv parchalanganda atmosferaga kislorod kiradi va membrananing ichki yuzasida musbat zaryadlangan vodorod to'planadi.

Shunday qilib, manfiy zaryadlangan elektronlar bir tomonda, musbat zaryadlangan vodorod protonlari ikkinchi tomonda to'planganligi ma'lum bo'ldi. Shu paytdan boshlab ATP sintetaza molekulasi paydo bo'ladi, u protonlarning elektronlarga o'tishi va biz quyida muhokama qilgan ushbu kontsentratsiya farqini kamaytirish uchun o'ziga xos koridor hosil qiladi. Bu vaqtda yorug'lik fazasi tugaydi va u ATP ning energiya molekulasi hosil bo'lishi va ma'lum bir tashuvchi molekula NADP * H2 ning tiklanishi bilan tugaydi.

Boshqacha qilib aytganda, suvning parchalanishi sodir bo'ldi, buning natijasida kislorod ajralib chiqdi va fotosintezning keyingi oqimini energiya bilan ta'minlaydigan ATP molekulasi hosil bo'ldi.

qorong'u faza- g'alati, bu bosqich yorug'likda ham, qorong'ida ham davom etishi mumkin. Bu faza fotosintezda faol ishtirok etuvchi barg hujayralarining maxsus organellalarida (plastidlar) sodir bo'ladi. Ushbu faza birinchi fazada sintez qilingan bir xil ATP molekulasi va NADPH yordamida davom etadigan bir nechta kimyoviy reaktsiyalarni o'z ichiga oladi. O'z navbatida, bu erda asosiy rollar suv va karbonat angidridga tegishli. Qorong'i faza doimiy energiya ta'minotini talab qiladi. Karbonat angidrid atmosferadan keladi, vodorod birinchi bosqichda hosil bo'lgan, ATP molekulasi energiya uchun javobgardir. Qorong'i fazaning asosiy natijasi uglevodlar, ya'ni o'simliklar yashashi uchun zarur bo'lgan organik moddalardir.

Natija

Noorganik moddalardan organik moddalar (uglevodlar) hosil bo'lish jarayonining o'zi shunday sodir bo'ladi. Natijada o'simliklar yashashi uchun zarur bo'lgan mahsulotlarni oladi, biz esa havodan kislorod olamiz. Qo'shimcha qilamanki, bu jarayon faqat yashil o'simliklarda sodir bo'ladi, ularning hujayralarida xloroplastlar ("yashil hujayralar").

Foydali0 0 Juda yaxshi emas

Fotosintez barcha tirik mavjudotlar uchun zarurdir. O'simliklar fotosintez orqali oziq-ovqat oladi va hayvonlar va odamlar nafas olish uchun toza kislorod oladi. Ammo fotosintez sodir bo'lishi uchun ma'lum shartlar kerak.

Fotosintezning asosiy shartlari:

  • quyosh nuri;
  • karbonat angidrid (CO2);
  • suv (H2O);
  • o'simlik barglaridagi xlorofill.

Turli tabiiy jarayonlar va tirik organizmlar tufayli fotosintez uchun zarur shart-sharoitlar avtomatik ravishda yaratiladi. Axir yorug'lik energiyasi Yerga Quyoshdan kiradi, o'simliklar atmosferadan karbonat angidridni va tuproqdan suv oladi.

Quyosh nuri fotosintezning muhim sharti sifatida

Quyosh energiyasi nafaqat fotosintez reaktsiyalari, balki barcha tirik mavjudotlar hayoti uchun ham zaruriy shartdir. U bizga Quyoshdan, yagona yulduzimizdan keladi. Quyosh nurlari ta'sirida fotosintezning yorug'lik bosqichi sodir bo'ladi, qorong'u faza ham bevosita bog'liqdir. Quyosh energiyasi o'simlik barglari tarkibidagi xlorofill elektronlarini qo'zg'atishga qodir, buning natijasida yorug'lik fazasining qolgan jarayonlari davom etadi. Fotosintezning yorug'lik bosqichi haqida ko'proq ma'lumotni bu erda o'qishingiz mumkin.

Fotosintez jarayoni uchun atmosferada karbonat angidrid mavjudligining ahamiyati

Fotosintez sodir bo'lishining ikkinchi sharti - bu Yer atmosferasida CO2 mavjudligi. Karbonat angidrid atmosferaga odamlar va hayvonlarning nafas olish jarayonida kiradi, bundan tashqari, yashil o'simliklar ham nafas oladi va karbonat angidridni chiqaradi. CO2 issiqxona gazidir, uning atmosferadagi yuqori konsentratsiyasi issiqxona effektini keltirib chiqarishi mumkin, bu bizning davrimizda ayniqsa keskinlashdi. Fotosintez uchun karbonat angidrid qorong'u fazada, CO2 molekulalari asta-sekin butun o'zgarishlar tsiklidan o'tganda kerak bo'ladi. Natijada, o'simliklar atmosferadagi zararli CO2ni yuqori konsentratsiyada o'zlashtiradi va havoning bir qismi bo'lgan atmosferaga sof O2 chiqaradi. Shuni ta'kidlash kerakki, Yer atmosferasidagi CO2 ning juda kam bo'lishi yerdagi hayotga ham zararli ta'sir ko'rsatadi. Karbonat angidridning ijobiy vazifasi shundaki, u Yerdagi issiqlikni saqlab qoladi, shuning uchun sayyoramiz yuzasi juda past haroratni boshdan kechirmaydi.

Fotosintez jarayonida suvning vazifalari

Suv hayot manbaidir. U deyarli barcha tabiiy jarayonlarda ishtirok etadi, u har bir tirik organizmda mavjud, suv universal erituvchidir. Suv Yerdagi asosiy modda bo'lgani uchun, albatta, u fotosintez jarayoni uchun juda muhimdir. Keling, suvsiz o'simliklar va shuning uchun ularning barglari va hujayralari omon qololmasligi bilan boshlaylik. Shunday qilib, fotosintez uchun zarur shart-sharoitlarni yaratib bo'lmaydi. Fotosintez reaktsiyalarida suv yorug'lik bosqichida ishtirok etadi. Suv molekulalarining ta'siri tufayli erkin kislorod hosil bo'lishi uchun zarur bo'lgan reaktiv OH radikallari hosil bo'ladi.

Yashil pigment - fotosintezning asosiy omili sifatida xlorofill

Xlorofil fotosintezning asosiy va ajralmas shartidir. Xlorofil murakkab tuzilishga ega, buning natijasida fotosintezning boshlang'ich va asosiy reaktsiyalari sodir bo'ladi. Fotosintezda xlorofillning roli quyidagicha: uning elektronlari quyosh nuri ta'sirida qo'zg'aladi va tilakoid membranalarga faol o'ta boshlaydi. Keyin tilakoid membrananing ikki xil tomonidagi ikkita manfiy zaryad tufayli fosforlanish jarayoni sodir bo'ladi, bu fotosintezning qorong'u bosqichida asosiy energiya manbai - ATP hosil qiladi. Shunday qilib, xlorofill o'simlik organik moddalarining sintezida hal qiluvchi rol o'ynaydi.

Endi fotosintez uchun zarur shart-sharoitlar evolyutsiya jarayonida tabiat tomonidan avtomatik ravishda yaratiladi va inson buni qadrlashi kerak. Afsuski, insoniyatning bugungi harakatlari va uning atrofimizdagi dunyoga ta'siri faqat Yerdagi hayotning yo'q qilinishiga olib keladi. Global o'rmonlarning kesilishi, atmosferaning zararli moddalar va gazlar bilan ommaviy ifloslanishi, sayyoramiz aholisi sonining ko'payishi - bularning barchasi fotosintez qiluvchi o'simliklarning ko'p turlari shunchaki yo'q bo'lib ketishiga olib keladi, buning natijasida fotosintez jarayoni oxir-oqibat sodir bo'lishi mumkin. to'xtatilsin.

Fotosintez va erkin radikallar - video

Nomidan ko'rinib turibdiki, fotosintez asosan organik moddalarning tabiiy sintezi bo'lib, atmosfera va suvdan CO2 ni glyukoza va erkin kislorodga aylantiradi.

Bu quyosh energiyasining mavjudligini talab qiladi.

Fotosintez jarayonining kimyoviy tenglamasini odatda quyidagicha ifodalash mumkin:

Fotosintez ikki bosqichdan iborat: qorong'i va yorug'lik. Fotosintezning qorong'u fazasining kimyoviy reaktsiyalari yorug'lik fazasining reaktsiyalaridan sezilarli darajada farq qiladi, ammo fotosintezning qorong'u va yorug'lik fazalari bir-biriga bog'liq.

Yorug'lik fazasi o'simlik barglarida faqat quyosh nurida paydo bo'lishi mumkin. Qorong'i uchun karbonat angidrid mavjudligi kerak, shuning uchun o'simlik uni doimo atmosferadan o'zlashtirishi kerak. Fotosintezning qorong'u va yorug'lik fazalarining barcha qiyosiy tavsiflari quyida keltirilgan. Buning uchun “Fotosintez fazalari” qiyosiy jadvali tuzildi.

Fotosintezning yorug'lik bosqichi

Fotosintezning yorug'lik bosqichidagi asosiy jarayonlar tilakoid membranalarda sodir bo'ladi. Unga xlorofill, elektron tashuvchi oqsillar, ATP sintetaza (reaksiyani tezlashtiruvchi ferment) va quyosh nuri kiradi.

Bundan tashqari, reaktsiya mexanizmini quyidagicha ta'riflash mumkin: quyosh nuri o'simliklarning yashil barglariga tushganda, xlorofill elektronlari (salbiy zaryad) ularning tuzilishida qo'zg'aladi, ular faol holatga o'tib, pigment molekulasini tark etadilar va tugaydi. tilakoidning tashqi tomoni, uning membranasi ham manfiy zaryadlangan. Shu bilan birga, xlorofill molekulalari oksidlanadi va allaqachon oksidlanadi, ular tiklanadi, shuning uchun barg tuzilishidagi suvdan elektronlarni olib tashlaydi.

Bu jarayon suv molekulalarining parchalanishiga olib keladi va suvning fotolizi natijasida hosil bo'lgan ionlar o'z elektronlarini beradi va keyingi reaktsiyalarni amalga oshirishga qodir bo'lgan OH radikallariga aylanadi. Bundan tashqari, bu reaktiv OH radikallari birlashtirilib, to'liq huquqli suv molekulalari va kislorod hosil qiladi. Bunday holda, erkin kislorod tashqi muhitga chiqariladi.

Bu barcha reaksiyalar va transformatsiyalar natijasida barg tilakoid pardasi bir tomondan musbat (H+ ioni hisobiga), ikkinchi tomondan manfiy (elektronlar hisobiga) zaryadlanadi. Membrananing ikki tomonidagi bu zaryadlar orasidagi farq 200 mV dan oshganda, protonlar ATP sintetaza fermentining maxsus kanallari orqali o'tadi va shu sababli ADP ATP ga aylanadi (fosforlanish jarayoni natijasida). Suvdan ajralib chiqadigan atom vodorod esa o'ziga xos NADP + tashuvchisini NADP H2 ga qaytaradi. Ko'rib turganingizdek, fotosintezning yorug'lik bosqichi natijasida uchta asosiy jarayon sodir bo'ladi:

  1. ATP sintezi;
  2. NADP H2 ni yaratish;
  3. erkin kislorod hosil bo'lishi.

Ikkinchisi atmosferaga chiqariladi va NADP H2 va ATP fotosintezning qorong'u bosqichida ishtirok etadi.

Fotosintezning qorong'u bosqichi

Fotosintezning qorong'u va yorug'lik fazalari o'simlik tomonidan katta energiya sarflanishi bilan tavsiflanadi, ammo qorong'u faza tezroq davom etadi va kamroq energiya talab qiladi. Qorong'u faza reaktsiyalari quyosh nurini talab qilmaydi, shuning uchun ular kechayu kunduz sodir bo'lishi mumkin.

Ushbu fazaning barcha asosiy jarayonlari o'simlik xloroplastining stromasida sodir bo'ladi va atmosferadagi karbonat angidridning ketma-ket o'zgarishi zanjirining bir turini ifodalaydi. Bunday zanjirdagi birinchi reaktsiya karbonat angidridni fiksatsiya qilishdir. Uning yanada silliq va tezroq ishlashi uchun tabiat CO2 fiksatsiyasini katalizlovchi RiBP-karboksilaza fermentini taqdim etdi.

Keyin reaksiyalarning butun tsikli sodir bo'ladi, uning yakunlanishi fosfogliserik kislotaning glyukoza (tabiiy shakar) ga aylanishidir. Bu reaktsiyalarning barchasi fotosintezning yorug'lik bosqichida yaratilgan ATP va NADP H2 energiyasidan foydalanadi. Fotosintez natijasida glyukozadan tashqari boshqa moddalar ham hosil bo'ladi. Ular orasida turli xil aminokislotalar, yog 'kislotalari, glitserin, shuningdek nukleotidlar mavjud.

Fotosintez fazalari: taqqoslash jadvali

Taqqoslash mezonlari yorug'lik fazasi Qorong'i faza
quyosh nuri Majburiy Majburiy emas
Reaksiyalarning joylashuvi Xloroplast grana Xloroplast stromasi
Energiya manbasiga bog'liqlik Quyosh nuriga bog'liq Yorug'lik fazasida hosil bo'lgan ATP va NADP H2 ga va atmosferadagi CO2 miqdoriga bog'liq.
boshlang'ich materiallar Xlorofil, elektron tashuvchi oqsillar, ATP sintetaza Karbonat angidrid
Fazaning mohiyati va nimadan iboratligi Erkin O2 ajralib chiqadi, ATP va NADP H2 hosil bo'ladi Tabiiy shakar (glyukoza) hosil bo'lishi va atmosferadan CO2 ning so'rilishi

Fotosintez - video

Quyoshning nurlanish energiyasini kimyoviy energiyaga aylantirish jarayoni, ikkinchisidan karbonat angidriddan uglevodlarni sintez qilishda foydalanish. Bu quyosh energiyasini olish va uni sayyoramizdagi hayot uchun ishlatishning yagona yo'li.

Quyosh energiyasini ushlash va aylantirish turli xil fotosintetik organizmlar (fotoavtotroflar) tomonidan amalga oshiriladi. Bularga ko'p hujayrali organizmlar (yuqori yashil o'simliklar va ularning pastki shakllari - yashil, jigarrang va qizil suv o'tlari) va bir hujayrali organizmlar (euglena, dinoflagellatlar va diatomlar) kiradi. Fotosintez qiluvchi organizmlarning katta guruhi prokariotlar - ko'k-yashil suvo'tlar, yashil va binafsha rangli bakteriyalardir. Erdagi fotosintez ishining taxminan yarmi yuqori yashil o'simliklar tomonidan, qolgan yarmi asosan bir hujayrali suv o'tlari tomonidan amalga oshiriladi.

Fotosintez haqidagi birinchi g'oyalar 17-asrda shakllangan. Kelajakda, yangi ma'lumotlar paydo bo'lishi bilan, bu g'oyalar ko'p marta o'zgardi. [ko'rsatish] .

Fotosintez haqidagi tasavvurlarni rivojlantirish

Fotosintezni o'rganishning boshlanishi 1630 yilda, van Helmont o'simliklarning o'zlari organik moddalar hosil qilishini va ularni tuproqdan olmasligini ko'rsatganida qo'yilgan. Majnuntol o'sgan tuproq idishini va daraxtning o'zini o'lchab, u 5 yil ichida daraxtning massasi 74 kg ga oshganini, tuproq esa atigi 57 g ni yo'qotganligini ko'rsatdi.Van Helmont o'simlikni olgan degan xulosaga keldi. qolgan oziq-ovqat daraxtga sug'orilgan suvdan. Endi biz bilamizki, sintez uchun asosiy material o'simlik tomonidan havodan olinadigan karbonat angidriddir.

1772 yilda Jozef Pristli yalpiz o'ti yonayotgan sham bilan "buzilgan" havoni "tuzatishini" ko'rsatdi. Etti yil o'tgach, Yan Ingenhuis o'simliklar faqat yorug'likda bo'lganida yomon havoni "to'g'irlashi" mumkinligini va o'simliklarning havoni "to'g'rilash" qobiliyati kunning tiniqligi va o'simliklarning qolish muddatiga mutanosib ekanligini aniqladi. quyoshda. Qorong'ida o'simliklar "hayvonlarga zararli" havo chiqaradi.

Fotosintez haqidagi bilimlarning rivojlanishidagi navbatdagi muhim qadam 1804 yilda o'tkazilgan Sossyur tajribalari bo'ldi. Fotosintezdan oldin va keyin havo va o'simliklarni tortish orqali Sossyur o'simlikning quruq massasining ortishi havodan so'rilgan karbonat angidrid massasidan oshib ketishini aniqladi. Sossyur, massa ortishida ishtirok etuvchi boshqa modda suv degan xulosaga keldi. Shunday qilib, 160 yil oldin fotosintez jarayoni quyidagicha tasavvur qilingan:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Suv + Karbonat angidrid + Quyosh energiyasi ----> Organik moddalar + Kislorod

Ingenxus yorug'likning fotosintezdagi roli karbonat angidridning parchalanishini taklif qildi; bu holda kislorod ajralib chiqadi va chiqarilgan "uglerod" o'simlik to'qimalarini qurish uchun ishlatiladi. Shu asosda tirik organizmlar quyosh energiyasidan karbonat angidridni “oʻzlashtirish” uchun foydalana oladigan yashil oʻsimliklar va tarkibida xlorofill boʻlmagan, yorugʻlik energiyasidan foydalana olmaydigan va CO 2 ni oʻzlashtira olmaydigan boshqa organizmlarga boʻlingan.

S. N. Vinogradskiy 1887 yilda kimyosintetik bakteriyalarni - karbonat angidridni qorong'uda assimilyatsiya qila oladigan (ya'ni, organik birikmalarga aylana oladigan) xlorofillsiz organizmlarni kashf qilganda, tirik dunyoni bo'lishning bu printsipi buzildi. 1883 yilda Engelman kislorod chiqishi bilan birga bo'lmagan fotosintez turini amalga oshiradigan binafsha rangli bakteriyalarni kashf etganida ham buzildi. O'sha paytda bu haqiqat to'g'ri baholanmagan; shu bilan birga, zulmatda karbonat angidridni assimilyatsiya qiluvchi xemosintetik bakteriyalarning kashf etilishi karbonat angidridni assimilyatsiya qilishni faqat fotosintezning o'ziga xos xususiyati deb hisoblash mumkin emasligini ko'rsatadi.

1940 yildan keyin etiketli ugleroddan foydalanish tufayli barcha hujayralar - o'simlik, bakteriya va hayvon - karbonat angidridni assimilyatsiya qila olishi, ya'ni uni organik moddalar molekulalariga kiritishi aniqlandi; faqat buning uchun zarur energiyani oladigan manbalar farq qiladi.

Fotosintezni o'rganishga yana bir katta hissa 1905 yilda Blekman tomonidan qo'shilgan bo'lib, u fotosintez ikkita ketma-ket reaktsiyadan iboratligini aniqladi: tez yorug'lik reaktsiyasi va sekinroq, yorug'likka bog'liq bo'lmagan bir qator bosqichlar, uni temp reaktsiyasi deb atadi. Yuqori zichlikdagi yorug'likdan foydalangan holda, Blekman birinchi holatda fotosintetik tizim ikki baravar ko'p energiya olishiga qaramay, sekundning faqat bir qismi chaqnashlari bilan oraliq yorug'lik ostida va uzluksiz yorug'lik ostida fotosintez bir xil tezlikda borishini ko'rsatdi. Fotosintezning intensivligi faqat qorong'u davrda sezilarli o'sish bilan kamaydi. Keyingi tadqiqotlarda qorong'u reaktsiya tezligi harorat oshishi bilan sezilarli darajada oshishi aniqlandi.

Fotosintezning kimyoviy asoslari haqidagi navbatdagi gipotezani 1931 yilda van Niel ilgari surdi, u 1931 yilda bakteriyalarda fotosintez kislorod chiqishi bilan birga bo'lmasdan anaerob sharoitda sodir bo'lishi mumkinligini eksperimental ravishda ko'rsatdi. Van Niel, asosan, fotosintez jarayoni bakteriyalarda va yashil o'simliklarda o'xshashligini taklif qildi. Ikkinchisida yorug'lik energiyasi suvning fotolizi uchun ishlatiladi (H 2 0) ma'lum bir tarzda karbonat angidridni assimilyatsiya qilishda ishtirok etadigan qaytaruvchi (H) va oksidlovchi vosita (OH) hosil bo'lishi bilan, molekulyar kislorodning faraziy kashshofi. Bakteriyalarda fotosintez umuman xuddi shunday davom etadi, lekin H 2 S yoki molekulyar vodorod vodorod donori bo'lib xizmat qiladi va shuning uchun kislorod ajralib chiqmaydi.

Fotosintez haqidagi zamonaviy g'oyalar

Zamonaviy tushunchalarga ko'ra, fotosintezning mohiyati quyosh nurining nurlanish energiyasini ATP va qaytarilgan nikotinamid adenin dinukleotid fosfat (NADP) shaklida kimyoviy energiyaga aylantirishdir. · N).

Hozirgi vaqtda fotosintez jarayoni ikki bosqichdan iborat bo'lib, unda fotosintetik tuzilmalar faol ishtirok etadi, deb qabul qilinadi. [ko'rsatish] va fotosensitiv hujayra pigmentlari.

Fotosintetik tuzilmalar

Bakteriyalarda fotosintetik tuzilmalar mezozomaning qatlamli organellalarini hosil qiluvchi hujayra membranasining invaginatsiyasi shaklida taqdim etiladi. Bakteriyalarni yo'q qilish natijasida olingan izolyatsiyalangan mezosomalar xromatoforlar deb ataladi, ularda yorug'likka sezgir apparat mavjud.

Eukariotlarda Fotosintez apparati maxsus hujayra ichidagi organellalar - xloroplastlarda joylashgan bo'lib, o'simlikka yashil rang beradigan va quyosh nuri energiyasini ushlab, fotosintezda muhim rol o'ynaydigan yashil pigment xlorofillni o'z ichiga oladi. Xloroplastlar, xuddi mitoxondriyalar kabi, DNK, RNK va oqsil sintezi uchun apparatni ham o'z ichiga oladi, ya'ni ular o'zlarini ko'paytirish qobiliyatiga ega. Xloroplastlar mitoxondriyadan bir necha marta kattaroqdir. Xloroplastlar soni suv o'tlarida bittadan yuqori o'simliklarda 40 tagacha o'zgaradi.


Yashil o'simliklar hujayralarida xloroplastlardan tashqari, geterotrof hujayralardagi kabi tunda nafas olish tufayli energiya hosil qilish uchun ishlatiladigan mitoxondriyalar ham mavjud.

Xloroplastlar sharsimon yoki tekislangan. Ular ikkita membrana bilan o'ralgan - tashqi va ichki (1-rasm). Ichki membrana tekislangan qabariq shaklidagi disklar to'plami shaklida yig'iladi. Ushbu stek faset deb ataladi.

Har bir grana tanga ustunlari kabi joylashtirilgan alohida qatlamlardan iborat. Protein molekulalarining qatlamlari xlorofill, karotin va boshqa pigmentlarni, shuningdek, lipidlarning maxsus shakllarini (tarkibida galaktoza yoki oltingugurt, lekin faqat bitta yog 'kislotasi mavjud) o'z ichiga olgan qatlamlar bilan almashtiriladi. Bu sirt faol lipidlar molekulalarning alohida qatlamlari orasida adsorbsiyalanganga o'xshaydi va oqsil va pigmentlarning o'zgaruvchan qatlamlaridan iborat strukturani barqarorlashtirishga xizmat qiladi. Bunday qatlamli (qatlamli) grana tuzilishi, ehtimol, fotosintez paytida energiyani bir molekuladan yaqin atrofdagi molekulaga o'tkazishni osonlashtiradi.

Yosunlarda har bir xloroplastda bir donadan koʻp boʻlmaydi, yuqori oʻsimliklarda esa 50 tagacha don boʻlib, ular membrana koʻprigi bilan oʻzaro bogʻlangan. Donlar orasidagi suvli muhit xloroplastning stromasi bo'lib, unda "qorong'i reaktsiyalar" ni amalga oshiradigan fermentlar mavjud.

Granani tashkil etuvchi pufakchali tuzilmalar tilaktoidlar deyiladi. Granada 10 dan 20 tagacha tilaktoidlar mavjud.

Tilaktik membranalar fotosintezining elementar strukturaviy va funktsional birligi, zarur yorug'likni ushlab turuvchi pigmentlar va energiyani o'zgartirish apparati komponentlarini o'z ichiga oladi, taxminan 230 xlorofill molekulalaridan iborat kvantosoma deb ataladi. Bu zarrachaning massasi taxminan 2 x 106 dalton va o'lchami taxminan 17,5 nm.

Fotosintez bosqichlari

Engil bosqich (yoki energiya)

Qorong'i bosqich (yoki metabolik)

Reaksiyaning joylashuvi

Tilaktik membranalarning kvantosomalarida u yorug'likda davom etadi.

U tilaktoidlardan tashqarida, stromaning suv muhitida amalga oshiriladi.

Boshlang'ich mahsulotlar

Yorug'lik energiyasi, suv (H 2 O), ADP, xlorofill

CO 2, ribuloza difosfat, ATP, NADPH 2

Jarayonning mohiyati

Suvning fotolizi, fosforlanish

Fotosintezning yorug'lik bosqichida yorug'lik energiyasi ATPning kimyoviy energiyasiga, energiyaga ega bo'lmagan suv elektronlari esa energiyaga boy NADP elektronlariga aylanadi. · H 2. Yorug'lik bosqichida hosil bo'lgan qo'shimcha mahsulot kisloroddir. Yorug'lik bosqichidagi reaktsiyalar "yorug'lik reaktsiyalari" deb ataladi.

Karboksillanish, gidrogenlanish, fosforillanish

Fotosintezning qorong'u bosqichida CO 2 dan glyukozaning reduktiv sintezi kuzatiladigan "qorong'u reaktsiyalar" sodir bo'ladi. Yorug'lik bosqichining energiyasi bo'lmasa, qorong'u bosqich mumkin emas.

yakuniy mahsulotlar

O 2, ATP, NADPH 2

Yorug'lik reaktsiyasining energiyaga boy mahsulotlari - ATP va NADP · H 2 keyinchalik fotosintezning qorong'u bosqichida qo'llaniladi.

Yorug'lik va qorong'i bosqichlar o'rtasidagi munosabat sxema bilan ifodalanishi mumkin

Fotosintez jarayoni endergonik, ya'ni. erkin energiyaning ko'payishi bilan birga keladi, shuning uchun u tashqaridan etkazib beriladigan energiyaning sezilarli miqdorini talab qiladi. Fotosintezning umumiy tenglamasi:

6CO 2 + 12H 2 O ---> C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 kJ / mol.

Quruqlikdagi o'simliklar fotosintez uchun zarur bo'lgan suvni ildizlari orqali o'zlashtiradi, suv o'simliklari esa uni atrof-muhitdan diffuziya orqali oladi. Fotosintez uchun zarur bo'lgan karbonat angidrid o'simlikka barglar yuzasidagi kichik teshiklar - stomata orqali tarqaladi. Karbonat angidrid fotosintez jarayonida iste'mol qilinganligi sababli, uning hujayradagi konsentratsiyasi odatda atmosferaga qaraganda bir oz past bo'ladi. Fotosintez jarayonida ajralib chiqadigan kislorod hujayradan tashqariga, so'ngra stomata orqali o'simlikdan tashqariga tarqaladi. Fotosintez jarayonida hosil bo'lgan shakar ham o'simlikning kontsentratsiyasi past bo'lgan qismlariga tarqaladi.

Fotosintez uchun o'simliklar juda ko'p havoga muhtoj, chunki u faqat 0,03% karbonat angidridni o'z ichiga oladi. Binobarin, 10000 m 3 havodan 3 m 3 karbonat angidrid olish mumkin, undan fotosintez jarayonida taxminan 110 g glyukoza hosil bo'ladi. O'simliklar odatda havodagi karbonat angidrid miqdori yuqori bo'lganda yaxshi o'sadi. Shuning uchun ba'zi issiqxonalarda havodagi CO 2 ning miqdori 1-5% gacha o'rnatiladi.

Fotosintezning yorug'lik (fotokimyoviy) bosqichining mexanizmi

Fotosintezning fotokimyoviy funktsiyasini amalga oshirishda quyosh energiyasi va turli pigmentlar ishtirok etadi: yashil - xlorofillar a va b, sariq - karotinoidlar va qizil yoki ko'k - fikobilinlar. Bu pigmentlar majmuasi ichida faqat xlorofill a fotokimyoviy faoldir. Qolgan pigmentlar yordamchi rol o'ynaydi, faqat yorug'lik kvantlarini yig'uvchilar (yorug'lik yig'uvchi linzalarning bir turi) va ularning fotokimyoviy markazga o'tkazgichlari.

Xlorofillning ma'lum to'lqin uzunligidagi quyosh energiyasini samarali singdirish qobiliyatiga asoslanib, tilaktik membranalarda funktsional fotokimyoviy markazlar yoki fototizimlar aniqlandi (3-rasm):

  • fototizim I (xlorofill A) - to'lqin uzunligi taxminan 700 nm bo'lgan yorug'likni yutuvchi pigment 700 (P 700) o'z ichiga oladi, fotosintezning yorug'lik bosqichi mahsulotlarini hosil qilishda katta rol o'ynaydi: ATP va NADP · H 2
  • fototizim II (xlorofill b) - pigment 680 (P 680) o'z ichiga oladi, u 680 nm to'lqin uzunligi bilan yorug'likni o'zlashtiradi, suv fotolizi tufayli I fototizim tomonidan yo'qolgan elektronlarni to'ldirish orqali yordamchi rol o'ynaydi.

I va II fototizimlardagi yorug'lik yig'uvchi pigmentlarning 300-400 molekulasi uchun fotokimyoviy faol pigmentning faqat bitta molekulasi - xlorofill a mavjud.

O'simlik tomonidan so'rilgan yorug'lik kvanti

  • P 700 pigmentini asosiy holatdan hayajonlangan holatga o'tkazadi - P * 700, unda sxema bo'yicha P 700 + ko'rinishidagi musbat elektron tuynuk hosil bo'lgan elektronni osongina yo'qotadi:

    P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

    Shundan so'ng, elektronni yo'qotgan pigment molekulasi elektron qabul qiluvchi (elektronni qabul qila oladigan) bo'lib xizmat qilishi va qisqartirilgan shaklga o'tishi mumkin.

  • sxema bo'yicha II fotosistemaning P 680 fotokimyoviy markazida suvning parchalanishini (fotooksidlanishini) keltirib chiqaradi.

    H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

    Suvning fotolizi Hill reaksiyasi deb ataladi. Suvning parchalanishi natijasida hosil bo'lgan elektronlar dastlab Q deb nomlangan modda tomonidan qabul qilinadi (ba'zan sitoxrom bo'lmasa-da, maksimal singishi tufayli sitoxrom C 550 deb ataladi). Keyin Q moddasidan tarkibiga ko'ra mitoxondrialga o'xshash tashuvchilar zanjiri orqali elektronlar yorug'lik kvantlarini tizim tomonidan yutilishi natijasida hosil bo'lgan elektron teshikni to'ldirish va P + 700 pigmentini tiklash uchun fototizim I ga beriladi.

Agar bunday molekula shunchaki bir xil elektronni qabul qilsa, u holda yorug'lik energiyasi issiqlik va floresans ko'rinishida chiqariladi (sof xlorofillning floresansi uchun bu sababdir). Biroq, ko'p hollarda, chiqarilgan manfiy zaryadlangan elektron maxsus temir-oltingugurt oqsillari (FeS-markazi) tomonidan qabul qilinadi va keyin

  1. yoki tashuvchi zanjirlardan biri bo'ylab P + 700 ga qaytarilib, elektron teshikni to'ldiradi.
  2. yoki boshqa tashuvchilar zanjiri boʻylab ferredoksin va flavoprotein orqali doimiy qabul qiluvchi – NADP ga oʻtadi. · H 2

Birinchi holda, yopiq siklik elektron transporti, ikkinchisida esa - siklik bo'lmagan.

Ikkala jarayon ham bir xil elektron tashuvchi zanjir tomonidan katalizlanadi. Biroq, tsiklik fotofosforlanishda elektronlar xlorofilldan qaytariladi A xlorofill sahifasiga qaytish A, asiklik fotofosforlanishda elektronlar xlorofill b dan xlorofillga o'tadi. A.

Tsiklik (fotosintetik) fosforlanish Tsiklik bo'lmagan fosforlanish

Tsiklik fosforlanish natijasida ATP molekulalarining hosil bo'lishi sodir bo'ladi. Jarayon bir qator ketma-ket bosqichlar orqali hayajonlangan elektronlarning P 700 ga qaytishi bilan bog'liq. Qo'zg'atilgan elektronlarning P 700 ga qaytishi energiyaning chiqarilishiga olib keladi (yuqori energiya darajasidan past energiya darajasiga o'tish paytida), bu fosforillovchi ferment tizimining ishtirokida ATP ning fosfat bog'larida to'planadi va yo'q. floresan va issiqlik shaklida tarqaladi (4.-rasm). Bu jarayon fotosintetik fosforlanish deb ataladi (mitoxondriyalar tomonidan amalga oshiriladigan oksidlovchi fosforlanishdan farqli o'laroq);

Fotosintetik fosforlanish- fotosintezning birlamchi reaktsiyasi - quyosh nuri energiyasidan foydalangan holda xloroplast tilaktoidlar membranasida kimyoviy energiya (ADP va noorganik fosfatdan ATP sintezi) hosil bo'lish mexanizmi. CO 2 assimilyatsiyasining qorong'u reaktsiyasi uchun zarur

Tsiklik bo'lmagan fosforlanish natijasida NADP + NADP hosil bo'lishi bilan kamayadi. · N. Bu jarayon elektronning ferredoksinga oʻtishi, uning qaytarilishi va keyinchalik NADP+ ga oʻtishi, soʻngra NADP ga qaytarilishi bilan bogʻliq. · H

Ikkala jarayon ham tilaktikada sodir bo'ladi, ammo ikkinchisi murakkabroq. U II fototizimning ishi bilan bog'liq (o'zaro bog'liq).

Shunday qilib, yo'qolgan P 700 elektronlari II fotosistemada yorug'lik ta'sirida parchalangan suv elektronlari bilan to'ldiriladi.

A+ asosiy holatga kelib, xlorofill qo'zg'alishi natijasida hosil bo'ladi b. Ushbu yuqori energiyali elektronlar ferredoksinga, so'ngra flavoprotein va sitoxromlar orqali xlorofillga o'tadi. A. Oxirgi bosqichda ADP ATP ga fosforlanadi (5-rasm).

Xlorofillni qaytarish uchun zarur bo'lgan elektronlar V uning asosiy holati, ehtimol, suvning dissotsiatsiyasi paytida hosil bo'lgan OH - ionlari bilan ta'minlanadi. Suv molekulalarining bir qismi H + va OH - ionlariga ajraladi. Elektronlarning yo'qolishi natijasida OH - ionlari radikallarga (OH) aylanadi, keyinchalik ular suv molekulalari va gazsimon kislorodni beradi (6-rasm).

Nazariyaning bu jihati 18 0 bilan belgilangan suv va CO 2 bilan tajribalar natijalari bilan tasdiqlangan. [ko'rsatish] .

Ushbu natijalarga ko'ra, fotosintez jarayonida ajralib chiqadigan barcha gazsimon kislorod CO 2 dan emas, balki suvdan keladi. Suvning bo'linish reaktsiyalari hali batafsil o'rganilmagan. Shu bilan birga, siklik bo'lmagan fotofosforlanishning barcha ketma-ket reaktsiyalarini amalga oshirish (5-rasm), shu jumladan bitta xlorofill molekulasining qo'zg'alishi aniq. A va bitta xlorofill molekulasi b, bitta NADP molekulasining shakllanishiga olib kelishi kerak · H, ADP va F n dan ikki yoki undan ortiq ATP molekulalari va bitta kislorod atomining chiqarilishi. Buning uchun kamida to'rt kvant yorug'lik kerak - har bir xlorofill molekulasi uchun ikkitadan.

H 2 O dan NADP ga siklik bo'lmagan elektron oqimi · Ikki fototizim va ularni bog'laydigan elektron transport zanjirlarining o'zaro ta'siri paytida yuzaga keladigan H 2 oksidlanish-qaytarilish potentsiallarining qiymatlariga qaramay kuzatiladi: 1 / 2O 2 / H 2 O \u003d +0,81 V uchun E ° va E ° uchun NADP / NADP · H \u003d -0,32 V. Yorug'lik energiyasi elektronlar oqimini o'zgartiradi. Fototizim II dan I fototizimga o‘tish jarayonida elektron energiyasining bir qismi tilaktoid membranada proton potentsiali ko‘rinishida, so‘ngra ATP energiyasiga to‘planishi muhim.

Elektron tashish zanjirida proton potentsialining hosil bo'lish mexanizmi va undan xloroplastlarda ATP hosil bo'lishi uchun ishlatilishi mitoxondriyadagiga o'xshaydi. Biroq, fotofosforlanish mexanizmining o'ziga xos xususiyatlari mavjud. Tilaktoidlar ichi tashqariga burilgan mitoxondriyaga o'xshaydi, shuning uchun elektron va protonning membrana orqali o'tish yo'nalishi uning mitoxondriyal membranadagi yo'nalishiga teskari bo'ladi (6-rasm). Elektronlar tashqi tomonga siljiydi va protonlar tilaktik matritsa ichida to'plangan. Matritsa musbat zaryadlangan va tilaktoidning tashqi membranasi manfiy zaryadlangan, ya'ni proton gradientining yo'nalishi uning mitoxondriyadagi yo'nalishiga teskari.

Yana bir xususiyat mitoxondriya bilan solishtirganda proton potentsialidagi pH ning sezilarli darajada katta qismidir. Tilaktoid matritsa juda kislotali, shuning uchun D pH 0,1-0,2 V ga yetishi mumkin, D D esa taxminan 0,1 V. D m H+ ning umumiy qiymati > 0,25 V.

Xloroplastlarda "SF 1 +F 0" kompleksi sifatida belgilangan H + -ATP sintetaza ham teskari yo'nalishda yo'naltirilgan. Uning boshi (F 1) tashqariga, xloroplast stromasi tomon qaraydi. SF 0 +F 1 orqali protonlar matritsadan tashqariga suriladi va proton potensialining energiyasi hisobiga F 1 ning faol markazida ATP hosil bo'ladi.

Mitoxondriyal zanjirdan farqli o'laroq, tilaktoid zanjiri faqat ikkita konjugatsiya joyiga ega; shuning uchun bitta ATP molekulasini sintez qilish uchun ikkita proton o'rniga uchta proton kerak, ya'ni 3 H + / 1 mol ATP nisbati.

Shunday qilib, fotosintezning birinchi bosqichida yorug'lik reaktsiyalari paytida xloroplast stromasida ATP va NADP hosil bo'ladi. · H - qorong'u reaktsiyalarni amalga oshirish uchun zarur bo'lgan mahsulotlar.

Fotosintezning qorong'u bosqichining mexanizmi

Fotosintezning qorong'u reaktsiyalari - karbonat angidridni uglevodlar hosil bo'lishi bilan organik moddalarga qo'shish jarayoni (CO 2 dan glyukoza fotosintezi). Fotosintezning yorug'lik bosqichidagi mahsulotlar - ATP va NADP ishtirokida xloroplast stromasida reaktsiyalar sodir bo'ladi. · H2.

Karbonat angidridni assimilyatsiya qilish (fotokimyoviy karboksillanish) tsiklik jarayon bo'lib, u pentozafosfat fotosintez sikli yoki Kalvin sikli deb ham ataladi (7-rasm). Uni uchta asosiy bosqichga bo'lish mumkin:

  • karboksillanish (CO 2 ning ribuloza difosfat bilan biriktirilishi)
  • kamaytirish (3-fosfogliseratning kamayishi paytida trioz fosfatlarning hosil bo'lishi)
  • ribuloza difosfatning regeneratsiyasi

Ribuloza 5-fosfat (5-uglerodli shakar, uglerod 5 da fosfat qoldig'i) ATP bilan fosforlanadi va ribuloza difosfat hosil qiladi. Bu oxirgi modda CO 2 qo'shilishi bilan karboksillanadi, aftidan, olti uglerodli oraliq mahsulotga aylanadi, ammo u darhol suv molekulasi qo'shilishi bilan ajralib chiqadi va fosfogliserik kislotaning ikkita molekulasini hosil qiladi. Keyin fosfogliserik kislota ATP va NADP mavjudligini talab qiladigan fermentativ reaktsiyada kamayadi. · H fosfogliseraldegid (uch uglerodli shakar - trioza) hosil bo'lishi bilan. Ikkita shunday triozning kondensatsiyasi natijasida geksoza molekulasi hosil bo'lib, u kraxmal molekulasiga kiritilishi va shu bilan zahiraga joylashtirilishi mumkin.

Tsiklning ushbu bosqichini yakunlash uchun fotosintez 1 CO 2 molekulasini sarflaydi va 3 ta ATP va 4 H atomini (2 NAD molekulasiga biriktirilgan) ishlatadi. · N). Geksoza fosfatdan pentoza fosfat siklining ma'lum reaktsiyalari bilan (8-rasm) ribuloza fosfat qayta tiklanadi, u yana o'ziga boshqa karbonat angidrid molekulasini biriktirishi mumkin.

Ta'riflangan reaktsiyalarning hech biri - karboksillanish, qaytarilish yoki regeneratsiya - faqat fotosintetik hujayra uchun xos deb hisoblanishi mumkin emas. Ularning orasidagi yagona farq shundaki, NADP qaytarilish reaktsiyasi uchun zarur bo'lib, uning davomida fosfogliseraldegid fosfogliseraldegidga aylanadi. · H, OVER emas · N, odatdagidek.

CO 2 ning ribuloza difosfat bilan fiksatsiyasi ribuloza difosfat karboksilaza fermenti tomonidan katalizlanadi: Ribuloza difosfat + CO 2 --> 3-fosfogliserat Bundan tashqari, NADP yordamida 3-fosfogliserat qaytariladi. · H 2 va ATP dan glitseraldegid-3-fosfatgacha. Bu reaksiya glitseraldegid-3-fosfatdehidrogenaza fermenti tomonidan katalizlanadi. Glitseraldegid-3-fosfat osonlik bilan dihidroksiasetonfosfatga izomerlanadi. Ikkala trioz fosfat ham fruktoza bisfosfat (fruktoza bisfosfat aldolaz tomonidan katalizlangan teskari reaktsiya) hosil bo'lishida ishlatiladi. Olingan fruktoza bifosfat molekulalarining bir qismi trioz fosfatlar bilan birgalikda ribuloza difosfatning yangilanishida ishtirok etadi (ular tsiklni yopadi), ikkinchi qismi esa diagrammada ko'rsatilganidek, fotosintetik hujayralardagi uglevodlarni saqlash uchun ishlatiladi.

Kalvin siklida CO2 dan glyukozaning bir molekulasini sintez qilish uchun 12 NADP talab qilinadi. · H + H + va 18 ATP (12 ATP molekulasi 3-fosfogliseratning qaytarilishiga va 6 molekula ribuloza difosfatning regeneratsiya reaktsiyalarida sarflanadi). Minimal nisbat - 3 ATP: 2 NADP · H 2.

Fotosintetik va oksidlovchi fosforlanishga asoslangan tamoyillarning umumiyligini ko'rish mumkin va fotofosforlanish, xuddi teskari oksidlovchi fosforlanishdir:

Yorug'lik energiyasi fotosintez jarayonida organik moddalarning fosforlanish va sintezining harakatlantiruvchi kuchi (S-H 2) va aksincha, organik moddalarning oksidlanish energiyasi - oksidlovchi fosforlanish paytida. Shuning uchun hayvonlar va boshqa geterotrof organizmlarga hayotni ta'minlaydigan o'simliklar:

Fotosintez jarayonida hosil bo'lgan uglevodlar ko'plab organik o'simlik moddalarining uglerod skeletlarini qurish uchun xizmat qiladi. Azotli moddalar fotosintetik organizmlar tomonidan noorganik nitratlar yoki atmosfera azotini, oltingugurt esa sulfatlarni aminokislotalarning sulfgidril guruhlariga qaytarish yoʻli bilan assimilyatsiya qilinadi. Fotosintez nafaqat hayot uchun zarur bo'lgan oqsillar, nuklein kislotalar, uglevodlar, lipidlar, kofaktorlar, balki qimmatli dorivor moddalar (alkaloidlar, flavonoidlar, polifenollar, terpenlar, steroidlar, organik kislotalar va boshqalar) bo'lgan ko'plab ikkilamchi sintez mahsulotlarining tuzilishini ta'minlaydi. ..).

Xlorofil fotosintez

Xlorofil fotosintez binafsha rangga sezgir pigmentga ega bo'lgan tuzni yaxshi ko'radigan bakteriyalarda topilgan. Bu pigment bakteriorhodopsin oqsili bo'lib chiqdi, u to'r pardaning vizual binafshasi - rodopsin kabi, A vitaminining hosilasi - retinalni o'z ichiga oladi. Tuzni yaxshi ko'radigan bakteriyalar membranasiga singib ketgan bakteriorhodopsin bu membranada yorug'likning retinal tomonidan so'rilishiga javoban proton potentsialini hosil qiladi va u ATP ga aylanadi. Shunday qilib, bakteriorhodopsin xlorofillsiz yorug'lik energiyasini o'zgartiruvchi vositadir.

Fotosintez va atrof-muhit

Fotosintez faqat yorug'lik, suv va karbonat angidrid ishtirokida mumkin. Madaniy o'simlik turlarida fotosintez samaradorligi 20% dan oshmaydi va odatda 6-7% dan oshmaydi. Taxminan 0,03% (hajm) CO 2 atmosferasida, uning miqdori 0,1% gacha ko'tarilganda, fotosintez intensivligi va o'simliklarning mahsuldorligi oshadi, shuning uchun o'simliklarni uglevodorodlar bilan oziqlantirish maqsadga muvofiqdir. Biroq, havodagi CO 2 ning 1,0% dan yuqori bo'lishi fotosintezga zararli ta'sir ko'rsatadi. Bir yilda faqat quruqlikdagi o'simliklar Yer atmosferasidagi umumiy CO 2 ning 3% ni, ya'ni taxminan 20 milliard tonnani o'zlashtiradi.CO 2 dan sintez qilingan uglevodlar tarkibida 4 × 10 18 kJ gacha yorug'lik energiyasi to'planadi. Bu 40 milliard kVt elektr stansiyasining quvvatiga to'g'ri keladi. Fotosintezning qo'shimcha mahsuloti - kislorod yuqori organizmlar va aerob mikroorganizmlar uchun juda muhimdir. O'simlik qoplamini saqlash Yerdagi hayotni saqlab qolish demakdir.

Fotosintez samaradorligi

Fotosintezning biomassa ishlab chiqarish nuqtai nazaridan samaradorligini ma'lum vaqt ichida ma'lum bir hududga tushadigan, hosilning organik moddalarida saqlanadigan jami quyosh radiatsiyasining nisbati orqali baholash mumkin. Tizimning unumdorligini yiliga maydon birligidan olingan organik quruq moddalar miqdori bilan baholash mumkin va yiliga gektardan olingan mahsulot massasi (kg) yoki energiya (MJ) birliklarida ifodalanishi mumkin.

Shunday qilib, biomassa rentabelligi yil davomida ishlaydigan quyosh energiyasi kollektori (barglari) maydoniga va fotosintez maksimal tezlikda mumkin bo'lgan yorug'lik sharoitida yiliga kunlar soniga bog'liq bo'lib, bu butun jarayonning samaradorligini belgilaydi. . O'simliklar uchun mavjud bo'lgan quyosh nurlanishining (fotosintetik faol nurlanish, PAR) ulushini aniqlash natijalari va asosiy fotokimyoviy va biokimyoviy jarayonlar va ularning termodinamik samaradorligi to'g'risidagi bilimlar hosil bo'lishning mumkin bo'lgan cheklash tezligini hisoblash imkonini beradi. uglevodlar bo'yicha organik moddalar.

O'simliklar to'lqin uzunligi 400 dan 700 nm gacha bo'lgan yorug'likdan foydalanadi, ya'ni fotosintetik faol nurlanish barcha quyosh nurlarining 50% ni tashkil qiladi. Bu odatdagi quyoshli kun uchun (o'rtacha) Yer yuzasida 800-1000 Vt / m 2 intensivlikka to'g'ri keladi. Fotosintez jarayonida energiyani aylantirishning o'rtacha maksimal samaradorligi amalda 5-6% ni tashkil qiladi. Ushbu hisob-kitoblar CO 2 bilan bog'lanish jarayonini, shuningdek, fiziologik va jismoniy yo'qotishlarni o'rganishga asoslangan. Uglevod shaklida bog‘langan CO 2 ning bir moli 0,47 MJ energiyaga to‘g‘ri keladi va to‘lqin uzunligi 680 nm bo‘lgan qizil yorug‘lik kvantlarining bir molining energiyasi (fotosintezda ishlatiladigan eng energiya kambag‘al nur) 0,176 MJ ni tashkil qiladi. . Shunday qilib, 1 mol CO 2 ni bog'lash uchun zarur bo'lgan qizil yorug'lik kvantlarining minimal mol soni 0,47:0,176 = 2,7 ni tashkil qiladi. Biroq, bitta CO 2 molekulasini mahkamlash uchun suvdan to'rtta elektronni o'tkazish uchun kamida sakkizta yorug'lik foton kerak bo'lganligi sababli, nazariy bog'lanish samaradorligi 2,7:8 = 33% ni tashkil qiladi. Ushbu hisob-kitoblar qizil chiroq uchun amalga oshiriladi; oq yorug'lik uchun bu qiymat mos ravishda past bo'lishi aniq.

Eng yaxshi dala sharoitida o'simliklarda fiksatsiya samaradorligi 3% ga etadi, ammo bu faqat o'sishning qisqa davrlarida mumkin va agar butun yil uchun hisoblansa, u 1 dan 3% gacha bo'ladi.

Amalda, yiliga o'rtacha, mo''tadil zonalarda fotosintetik energiyani aylantirish samaradorligi odatda 0,5-1,3%, subtropik ekinlar uchun esa 0,5-2,5% ni tashkil qiladi. Quyosh nurlari intensivligining ma'lum bir darajasida va turli xil fotosintetik samaradorlikda kutilishi mumkin bo'lgan mahsulot rentabelligini shaklda ko'rsatilgan grafiklardan osongina aniqlash mumkin. 9.

Fotosintezning ahamiyati

  • Fotosintez jarayoni barcha tirik mavjudotlarning oziqlanishining asosi bo'lib, insoniyatni yoqilg'i, tolalar va son-sanoqsiz foydali kimyoviy birikmalar bilan ta'minlaydi.
  • Fotosintez jarayonida havo bilan bog'langan karbonat angidrid va suvdan hosilning quruq vaznining taxminan 90-95% hosil bo'ladi.
  • Inson oziq-ovqat, hayvonlar uchun ozuqa, yoqilg'i va qurilish materiallari uchun fotosintez mahsulotlarining taxminan 7% dan foydalanadi.